Характеристика наземно воздушной среды обитания!!!
В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток
В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.
Животные в наземно-воздушной среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые) , а растения укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи, а у растений устьичный аппарат, т. е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл. 1).
Таблица 5
Условия обитания организмов воздушной и водной среды
(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)
Условия (факторы) обитанияЗначение условий для организмов
воздушной средыводной среды
ВлажностьОчень важное (часто в дефиците) Не имеет (всегда в избытке)
ПлотностьНезначительное (за исключением почвы) Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды
ДавлениеПочти не имеетБольшое (может достигать 1000 атмосфер)
ТемператураСущественное (колеблется в очень больших пределах от -80 до +1ООС и более) Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40С)
КислородНесущественное (большей частью в избытке) Существенное (часто в дефиците)
Взвешенные веществаНеважное; не используются в пищу (главным образом минеральные) Важное (источник пищи, особенно органические вещества)
Растворенные вещества в окружающей средеВ некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах) Важное (в определенном количестве необходимы)
У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и пр. Выработалась целенаправленная подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые ветром споры, семена и пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь с почвой.
Многие из адаптаций были рассмотрены нами выше, в качестве примеров при характеристике абиотических факторов среды. Поэтому сейчас повторяться нет смысла, т. б. , что к ним мы вернемся еще на практических занятиях
Любая среда обитания – это сложная система, которая отличается своим уникальным набором абиотических и биотических факторов, которые, по сути, и формируют эту среду. Эволюционно наземно-воздушная среда возникла позднее водной, что связано с химическими преобразованиями состава атмосферного воздуха. Большая часть организмов, имеющих ядро обитает в наземной среде, что связано с большим разнообразием природных зон, физических, антропогенных, географических и других, определяющих факторов.
Характеристика наземно-воздушной среды
Эта среда состоит из верхних слоев почвы (до 2 км в глубь ) и нижних атмосферы (до 10 км ). Среда отличается большим разнообразием разных форм жизни. Среди беспозвоночных можно отметить: насекомых, немногочисленные виды червей и моллюсков, конечно преобладают позвоночные животные. Высокое содержание кислорода в воздухе, обусловило эволюционное изменение системы органов дыхания и наличие более интенсивного обмена веществ.
Атмосфера обладает недостаточной и часто изменчивой влажностью, что часто лимитирует распространения живых организмов. В регионах с высокой температурой и небольшой влажность у эукариота возникают разнообразные идиоадаптации, целью которых является сохранение жизненно необходимого уровня воды (преобразование листов растения в иголки, накопление жира в горбах верблюда).
Для наземных животных характерным является явление фотопериодизма , таким образом большая часть животных активны только днем или только ночью. Также для наземной среды характерна значительная амплитуда колебаний температуры, влажности и интенсивности света. Изменение этих факторов связано с географическим расположением, сменой сезонов, временем суток. В связи с невысокой плотностью и давлением атмосферы сильно развилась и усложнилась мышечная и костная ткани.
У позвоночных появились сложные конечности, адаптированные для поддержания тела и передвижения по твердому субстрату в условиях не большой плотности атмосферы. У растений прогрессивная корневая система, позволяющая закрепится в почве и транспортировать вещества на значительную высоту. Также у наземных растений развиты механические, основные ткани, флоэма и ксилема. Большинство растений имеют адаптации, защищающие их от избыточной транспирации.
Почва
Хотя почву и относят к наземно-воздушной среде обитания, она сильно отличается от атмосферы по своим физическим свойствам:
- Большая плотность и давление.
- Недостаточное количество кислорода.
- Невысокая амплитуда колебаний температуры.
- Низкая интенсивность света.
В связи с этим подземные обитатели имеют свои адаптации, отличимые от наземных животных.
Водная среда обитания
Среда, включающая в себя всю гидросферу, как соленые так и пресные водоемы. Эта среда характеризуется меньшим разнообразием жизни и своими особыми условиями. Ее населяют, мелкие беспозвоночные, что образуют планктон, хрящевые и костные рыбы, черви моллюски, немногочисленные виды млекопитающих
Концентрация кислорода значительно зависит от глубины. В местах соприкосновения атмосферы и гидросферы кислорода и света значительно больше чем на глубине. Высокое давление, что на больших глубинах в 1000 раз превышает атмосферное, обусловливает форму тела большинство подводных обитателей. Амплитуда изменения температуры небольшая, поскольку теплоотдача воды значительно меньшая чем у земной поверхности.
Отличия водной и наземно-воздушной среды
Как уже было сказано, основные отличительные черты разных сред обитания определяются абиотическими факторами . Наземно-воздушная среда отличается большим биологическим разнообразием, высокой концентрацией кислорода, изменчивой температурой и влажностью, которые и являются основными лимитирующими факторами расселения животных и растений. Биологические ритмы зависят от длительности светового дня, сезона и природной-климатической зоны. В водной среде большинство питательных органических веществ размещены в толще воды или на ее поверхности, лишь не большая доля располагается на дне, в наземно-воздушной среде все органические вещества расположены на поверхности.
Наземные жители отличаются лучшим развитием сенсорных систем и нервной системы в целом, также значительно изменились опорно-двигательная, кровеносная и дыхательная системы. Сильно отличаются кожные покровы, поскольку они функционально разные. Под водой распространены низшие растения (водоросли), которые в большинстве случаев не имеют настоящих органов, к примеру органами крепления служат ризоиды. Распространение водных жителей часто связано с теплыми подводными течениями. На ряду с отличиями этих сред обитания, существуют животные, которые приспособились для жизни к обеим. К таким животным относятся Земноводные.
В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие факторов, перечисленных выше, неразрывно связано с движением воздушных масс -- ветра.
В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомоморфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.
Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи. Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные, обитающие на поверхности земли, меньше, чем гиганты водной среды.
Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету: 75% всех видов наземных животных способны к активному полету.
Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы, вертикального и горизонтального передвижения воздушных масс, возможен пассивный полет отдельных видов организмов, развита анемохория -- расселение с помощью воздушных потоков. Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы.
Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра. В расселении растений, животных и микроорганизмов главную роль играют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые ветры. Бури, ураганы оказывают существенное экологическое воздействие на наземные организмы.
В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений, что особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, и может приводить к гибели растений Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) -- косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность.
В
ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность
заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими
влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. В ходе
эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические,
физиологические, поведенческие и другие адаптации. Животные в наземно-воздушной
среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые), а растения
укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи, а у растений
– устьичный аппарат, т. е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты
усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные
органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела
со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз
меньшей по сравнению с водой. Экологические факторы в наземно-воздушной среде
отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными
колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с
географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Воздействия их
на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно
морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл. 1).
Таблица 1. Условия обитания организмов воздушной и водной среды (по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)
| Условия (факторы) обитания | Значение условий для организмов | |||
| воздушной среды | водной среды | |||
| Влажность | Очень важное (часто в дефиците) | Не имеет (всегда в избытке) | ||
| Плотность | Незначительное(за исключением почвы) | Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды | ||
| Давление | Почти не имеет | Большое (может достигать 1000 атмосфер) | ||
| Температура | Существенное (колеблется в очень больших пределах – от -80 до +1ОО°С и более) | Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С) | ||
| Кислород | Несущественное(большей частью в избытке) | Существенное (часто в дефиците) | ||
| Взвешенные вещества | Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные) | Важное (источник пищи, особенно органические вещества) | ||
| Растворенные вещества в окружающей среде | В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах) | Важное (в определенном количестве необходимы) | ||
У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и пр. Выработалась целенаправленная подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые ветром споры, семена и пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь с почвой. Многие из адаптаций были рассмотрены нами выше, в качестве примеров при характеристике абиотических факторов среды. Поэтому сейчас повторяться нет смысла, т. б., что к ним мы вернемся еще на практических занятиях
Почва как среда обитания
Земля - единственная из планет имеет почву (эдасфера, педосфера)– особенную, верхнюю оболочку суши. Эта оболочка сформировалась в исторически обозримое время – она ровесница сухопутной жизни на планете. Впервые на вопрос о происхождении почвы ответил М. В. Ломоносов ("О слоях земли"): "…почва произошла от согнития животных и растительных тел … долготою времени…". А великий русский ученый Вас. Вас. Докучаев (1899: 16) впервые назвал почву самостоятельным природным телом и доказал, что почва есть "…такое же самостоятельное естественноисторическое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т. е. грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…". И уже современный известный ученый почвовед Н. А. Качинский ("Почва, ее свойства и жизнь", 1975) дает следующее определение почвы: "Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов".
Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода.
Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания. Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород.
От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т. е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных.
Органическое вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.
Воздух (15-25%) в почве содержится в полостях – порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород – аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.
Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.
Гравитационная – подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями.
Гигроскопическая, или связанная – адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных – 5%.
Капиллярная – удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам – капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.
Парообразная – занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.
Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий.
Строение почвенного профиля
Строение почв неоднородно как по горизонтали, так и по вертикали. Горизонтальная неоднородность почв отражает неоднородность размещения почвообразующих пород, положения в рельефе, особенности климата и согласуется с распределением по территории растительного покрова. Для каждой такой неоднородности (типа почв) характерна своя вертикальная неоднородность, или почвенный профиль, формирующийся в результате вертикальной миграции воды, органических и минеральных веществ. Этот профиль представляет собой совокупность слоев, или горизонтов. Все процессы почвообразования протекают в профиле с обязательным учетом его расчленения на горизонты.
Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах:
1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие.
Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки – А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт – А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт – элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы.
2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В . В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений.
3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта – тоже после преобразования – минеральные вещества переходят в почву.
Исходя из степени подвижности и размеров, вся почвенная фауна сгруппирована в следующие три экологические группы:
Микробиотип, или микробиота (не путать с эндемиком Приморья – растением микробиотой перекрестнопарной!): организмы, представляющие промежуточное звено между растительными и животными организмами (бактерии, зеленые и сине-зеленые водоросли, грибы, простейшие одноклеточные). Это водные организмы, но мельче обитающих в воде. Живут в порах почвы, заполненных водой – микроводоемах. Основное звено детритной пищевой цепи. Могут высыхать, а с возобновлением достаточной влажности вновь оживают.
Мезобиотип, или мезобиота – совокупность мелких, легко извлекающихся из почвы подвижных насекомых (нематоды, клещи (Oribatei), мелкие личинки, ногохвостки (Collembola) и др. Очень многочисленны – до миллионов особей на 1м 2 . Питаются детритом, бактериями. Пользуются естественными полостями в почве, сами не роют себе ходов. При снижении влажности уходят вглубь. Приспособления от высыхания: защитные чешуйки, сплошной толстый панцирь. "Паводки" мезобиота пережидает в пузырьках почвенного воздуха.
Макробиотип, или макробиота – крупные насекомые, дождевые черви, подвижные членистоногие, живущие между подстилкой и почвой, другие животные, вплоть до роющих млекопитащих (кроты, землеройки). Преобладают дождевые черви (до 300 шт/м 2).
Каждому типу почв и каждому горизонту соответствует свой комплекс живых организмов, участвующих в утилизации органики – эдафон. Наиболее многочисленным и сложным составом живых организмов обладают верхние – органогенные слои-горизонты (рис. 4). В иллювиальном обитают только бактерии (серобактерии, азотфиксирующие), не нуждающиеся в кислороде.
По степени связи со средой обитания в эдафоне выделяются три группы:
Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterigota)), из млекопитающих кроты, слепыши.
Геофилы – животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть – в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие – фазу куколки.
Геоксены – животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые (Blattodea), полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые виды жуков).
Особая группа – псаммофиты и псаммофилы (мраморные хрущи, муравьиные львы); адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у растений (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): придаточные корни, спящие почки на корнях. Первые начинают расти при засыпании песком, вторые при сдувании песка. От заноса песком спасаются быстрым ростом, редукцией листьев. Плодам присуща летучесть, пружинистость. От засухи предохраняют песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у животных (указаны выше, где рассматривался тепловой и влажный режимы): минируют пески – раздвигают их телом. У роющих животных лапы-лыжи – с наростами, с волосяным покровом.
Почва – промежуточная среда между водой (температурный режим, низкое содержание кислорода, насыщенность водяными парами, наличие воды и солей в ней) и воздухом (воздушные полости, резкие изменения влажности и температуры в верхних слоях). Для многих членистоногих почва была средой, через которую они смогли перейти от водного к наземному образу жизни. Основными показателями свойств почвы, отражающими возможность ее быть средой обитания для живых организмов, являются гидротермический режим и аэрация. Или влажность, температура и структура почвы. Все три показателя тесно связаны между собой. С повышением влажности повышается теплопроводность и ухудшается аэрация почв. Чем выше температура, тем сильнее идет испарение. Непосредственно с этими показателями связаны понятия физической и физиологической сухости почв.
Физическая сухость обычна место при атмосферных засухах, в связи с резким сокращением поступления воды из-за долгого отсутствия осадков.
В Приморье такие периоды характерны для поздней весны и особенно сильно выражены на склонах южных экспозиций. Причем при одинаковом положении в рельефе и прочих сходных условиях произрастания, чем лучше развит растительный покров, тем быстрее наступает состояние физической сухости. Физиологическая сухость – более сложное явление, оно обусловлено неблагоприятными условиями среды. Заключается в физиологической недоступности воды при достаточном, и даже избыточном ее количестве в почве. Как правило, физиологически недоступной становится вода при низких температурах, высоких засоленности или кислотности почв, наличии токсических веществ, недостатке кислорода. Одновременно недоступными становятся и растворимые в воде элементы питания: фосфор, сера, кальций, калий и др. Из-за холодности почв, и обусловленными ею переувлажнением и высокой кислотностью, физиологически недоступны корнесобственным растениям большие запасы воды и минеральных солей во многих экосистемах тундры и северо-таежных лесов. Этим объясняется сильное угнетение в них высших растений и широкое распространение лишайников и мхов, особенно сфагновых. Одним из важных приспособлений к суровым условиям в эдасфере является микоризное питание . Практически все деревья имеют связь с грибами-микоризообразователями. Каждому виду дерева соответствует свой микоризообразующий вид гриба. За счет микоризы увеличивается активная поверхность корневых систем, а выделения гриба корнями высших растений легко усваиваются.
Как сказал В. В. Докучаев "…Почвенные зоны являются и зонами естественноисторическими: тут очевидна теснейшая связь климата, почвы, животных и растительных организмов…". Это хорошо видно на примере почвенного покрова в лесных районах на севере и юге Дальнего Востока
Характерной особенностью почв Дальнего Востока, формирующихся в условиях муссонного, т. е. очень влажного климата, является сильное вымывание элементов из элювиального горизонта. Но в северных и южных районах региона этот процесс неодинаков из-за разной теплообеспеченности местообитаний. Почвообразование на Крайнем Севере происходит в условиях короткого периода вегетации (не более 120 дней), и повсеместного распространения вечной мерзлоты. Недостаток тепла, часто сопровождается переувлажнением почв, низкой химической активностью выветривания почвообразующих пород и замедленным разложением органики. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов сильно угнетена, а усвоение питательных элементов корнями растений – заторможено. В результате северные ценозы отличаются низкой продуктивностью – запасы древесины в основных типах лиственничных редколесий не превышают 150 м 2 /га. При этом накопление отмершей органики превалирует над ее разложением, вследствие чего формируются мощные торфянистые и гумусовые горизонты, в профиле высоко содержание гумуса. Так, в северных лиственничниках мощность лесной подстилки достигает 10-12 см, а запасы недифференцированной массы в почве – до 53% от общего запаса биомассы насаждения. Одновременно идет вынос элементов за пределы профиля, а при близком залегании мерзлоты они аккумулируются в иллювиальном горизонте. В почвообразовании, как во всех холодных областях северного полушария, ведущий процесс – подзолообразовательный. Зональными почвами на северном побережье Охотского моря являются Al-Fe-гумусовые подзолы, в континентальных районах – подбуры. Во всех районах Северо-Востока обычны торфяные почвы с многолетней мерзлотой в профиле. Для зональных почв характерна резкая дифференциация горизонтов по цвету. В южных районах климат имеет черты, сходные с климатом влажных субтропиков. Ведущими факторами почвообразования в Приморье на фоне высокой влажности воздуха служат временно-избыточное (пульсирующее) увлажнение и продолжительный (200 дн), очень теплый вегетационный период. Ими обусловливается ускорение делювиальных процессов (выветривание первичных минералов) и очень быстрое разложение отмершей органики на простые химические элементы. Последние не выносятся за пределы системы, а перехватываются растениями и почвенной фауной. В смешанных широколиственных лесах на юге Приморья за лето "перерабатывается" до 70% годичного опада, а мощность подстилки не превышает 1, 5-3 см. Между горизонтами почвенного профиля зональных бурых почв границы выражены слабо. При достаточном количестве тепла главную роль в почвообразовании играет гидрологический режим. Все ландшафты Приморского края известный дальневосточный ученый-почвовед Г. И. Иванов разделил на ландшафты быстрого, слабо сдержанного и затрудненного водообмена. В ландшафтах быстрого водообмена ведущим является буроземообразовательный процесс . Почвы этих ландшафтов, они же и зональные – бурые лесные под хвойно-широколиственными и широколиственными лесами и буро-таежные – под хвойными, отличаются очень высокой продуктивностью. Так, запасы древостоев в чернопихтово-широколиственных лесах, занимающих нижние и средние частях северных склонов на слабоскелетных суглинках достигают 1000 м 3 /га. Бурые почвы отличаются слабо выраженной дифференциацией генетического профиля.
В ландшафтах слабо сдержанного водообмена буроземообразование сопровождается оподзоливанием. В профиле почв, помимо гумусового и иллювиального горизонтов, выделяется осветленный элювиальный и появляются признаки дифференциации профиля. Им присущи слабокислая реакция среды и высокое содержание гумуса в верхней части профиля. Продуктивность этих почв меньше - запасы древостоев на них снижаются до 500 м 3 /га.
В ландшафтах затрудненного водообмена из-за систематического сильного переувлажнения в почвах создаются анаэробные условия, развиваются процессы оглеения и оторфованности гумусового слоя, Для них наиболее типичны буро-таежные глеево-оподзоленные, торфянисто- и торфяно-глеевые почвы под пихтово-еловыми лесами, буро-таежные торфянистые и торфяно-оподзоленные – под лиственничниками. Из-за слабой аэрации снижаются биологическая активность, увеличивается мощность органогенных горизонтов. Профиль резко разграничен на гумусовый, элювиальный и иллювиальный горизонты. Поскольку каждому типу почв, каждой почвенной зоне свойственны свои особенности, то и организмы отличаются избирательностью по отношению к этим условиям. По облику растительного покрова можно судить о влажности, кислотности, теплообеспеченности, засоленности, составе материнской породы и прочих характеристиках почвенного покрова.
Не только флора и структура растительности, но и фауна, за исключением микро- и мезофауны, специфична для разных почв. Например, около 20 видов жуков – галофилы, обитают только в почвах с повышенной соленостью. Даже дождевые черви наибольшей численности достигают во влажных, теплых, с мощным органогенным слоем почвах.
Общая характеристика. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом – газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, а также высоким содержанием кислорода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигается по твердому субстрату – почве, а растения укореняются в ней.
Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом специфических особенностей: свет здесь сравнительно с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие почти всех этих факторов тесно связано с движением воздушных масс – ветра.
У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфические анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. У них появились органы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие тело в условиях незначительной плотности среды (механические и опорные ткани растений, скелет животных); выработались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.); установилась тесная связь с почвой (корни растений, конечности животных); выработалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными течениями плоды, семена, пыльца растений.
Рассмотрим основные экологические факторы в наземно-воздушной среде жизни и особенности их воздействия на наземные растения и животных.
Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава – кислорода в нем обычно около 21 %, углекислого газа 0,03 %. Без воздуха не могут существовать ни зеленые растения, ни аэробные микроорганизмы, ни животные. Кислород необходим для дыхания абсолютного большинства организмов, а углекислый газ используется при фотосинтезе.
Незначительная плотность воздушной среды не оказывает существенного сопротивления организмам при их передвижении по поверхности земли и в то же время затрудняет перемещение по вертикали. В процессе эволюции лишь немногие организмы поднялись в воздух и приспособились к полету (насекомые, птицы, из млекопитающих рукокрылые).
Воздух, как и другие факторы среды, оказывает на организмы прямое и косвенное действие. При прямом воздействии он имеет небольшое экологическое значение. Косвенное влияние воздуха осуществляется через ветры, которые, кроме того, что меняют характер таких важных факторов, как температура и влажность, оказывают механическое действие на организмы. Нередко сильные ветры, дующие в одном направлении, изгибают ветви и стволы деревьев в подветренную сторону, что служит причиной появления флагообразных форм кроны (рис. 17).
Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений. Это особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух и часто вызывающих гибель растений.
Определенную роль играет ветер в опылении растений-анемофилов (ветроопыляемые растения), которые выработали для этого ряд приспособлений: цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.
Восходящие и особенно нисходящие токи нередко создают условия для застаивания и накопления у поверхности почвы холодного воздуха. Это вызывает задержку в развитии и растений и животных.
В районах, где постоянно дует сильный ветер, обычно беден видовой состав мелких летающих животных, поскольку они не могут противостоять ему при полете. У животных, обитающих в таких местах, развиваются плотные покровы, предохраняющие тело от охлаждения и потерь влаги. Птицы, живущие на открытых пространствах и в затишных местах, несколько различаются по строению. Это касается и насекомых. Так, на океанических островах с постоянными сильными ветрами многие птицы и особенно насекомые утрачивают крылья и способность к полету.
Воздушные потоки выполняют определенную роль и в расселении растений и животных. Плоды растений-анемохоров имеют множество приспособлений, увеличивающих их парусность, и разносятся ветром на громадные расстояния. Это различные хохолки, крылатки, парашюты, мешковидные полые вздутия. На большие расстояния переносятся ветром споры микроорганизмов, цисты простейших. Даже более крупные животные используют потоки воздуха для расселения. Пауки разносятся ветром на паутине, активно летающие насекомые – постоянными токами воздуха на больших высотах. Известны случаи заноса птиц сильными ветрами на значительное расстояние от их обычных мест обитания. Помимо случайного переноса животных ветром, многие виды активно используют воздушные течения для расселения. Ветры определяют направление миграций таких насекомых, как луговой мотылек (Loxostege stictialis), пустынная саранча (Schistocerca gregaria), малярийные комары (Anophe-· les).
Атмосферные осадки. Количество осадков, их распределение в течение года, форма, в которой они выпадают, в той или иной степени влияют на водный режим среды. Осадки в виде дождя, града или снега изменяют влажность воздуха и почвы, обеспечивают доступной влагой растения, дают питьевую воду животным. Сильные дожди могут временно затопить ту или иную территорию, вызвать паводки. Ливни и особенно град нередко приводят к механическому повреждению вегетативных органов растений.
Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Обилие дождей в период похолоданий практически не дает растениям необходимой влаги. Летом же при сравнительно высокой температуре даже незначительные осадки обеспечивают их нужным количеством воды.
Важен также характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду. Эта вода сильными потоками быстро стекает и нередко сносит в реки и озера часть плодородного слоя почвы, а вместе с ней и слабо укоренившиеся растения, мелких животных. Моросящие дожди, наоборот, хорошо увлажняют почву и создают наиболее благоприятные условия для растений и животных. Но если они затягиваются, наступает переувлажнение. Это отрицательно сказывается на животных (на их размножении), приводит к сокращению их численности.
В поймах рек дожди могут вызвать паводки и оказать тем самым крайне неблагоприятное воздействие на обитающих здесь животных и на растения. В периодически затопляемых местах формируется своеобразная пойменная флора и фауна.
 |
Осадки в виде снега оказывают благоприятное влияние на организмы в зимний период времени. Снежный покров создает определенный температурный режим почвы, позволяет многим видам растений и животных укрыться от сильных морозов.
Значение снежного покрова было детально изучено А. Н. Формозовым (1946). Он показал, что снег выступает как хороший изолятор, защищающий почву и растительность от промерзания (слой снега в 20 см защищает растение при температуре воздуха – 25 °С), а для мелких животных служит укрытием, где они проводят значительную часть жизни, находя там благоприятные пищевые и температурные условия. При морозах свыше–14 °С под слоем снега в 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2 °С, и в многоснежные зимы при наличии витаминизированного корма там могут размножаться грызуны. Под снегом при сильных морозах прячутся тетерева (Lyrurus tetrix), куропатки (Perdix perdix), рябчики (Tetrastes bonasia). Однако при многоснежных зимах наблюдается массовая гибель косуль (Capreolus capreolus), диких кабанов (Sus scrofa). Многим животным при мощном снежном покрове трудно передвигаться и добывать корм. И если лоси (Alces alces), например, свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, то более мелким животным это недоступно.
Вместе с тем животные приспосабливаются к зимним условиям. К зиме у некоторых из них увеличивается опорная поверхность ног в результате обрастания их жесткими волосами, перьями, роговыми щитками (рис. 18); другие либо мигрируют, либо впадают в неактивное состояние (сон, спячка, диапауза); ряд животных переходит на питание определенными кормами. Однако, когда снега выпадает мало, гибнут кроты, мышевидные грызуны и другие мелкие животные.
В малоснежные зимы при сильных ветрах, когда снег сдувается с открытых пространств, от низких температур страдают не только животные, но и растения. Но выпадение большого количества снега оказывает и отрицательное влияние на растения. Кроме механических повреждений (снеголомы, снеговалы), мощный слой снега может привести к выпреванию растений. Во время таяния снега, особенно в затяжную весну, растения вымокают.
При оттепелях или при резком похолодании после дождя на земле и на растениях нередко образуется ледяная корка – гололедица, пагубно действующая на растения и животных. В степях и пустынях во время гололедицы в массе погибают копытные и многие птицы из-за трудностей, возникающих при передвижении и добывании пищи. Под ледяной коркой часто гибнут от удушения и вымерзания посевы культурных растений и дикорастущие травы.
При оттепелях на поверхности снега образуется наст – уплотняется снеговой покров. Это уменьшает его защитное свойство, затрудняет жизнь многих животных, передвигающихся под снегом и добывающих там корм. Ледяная корка на снегу может, как и гололедица, вызвать удушение растений, поскольку газообмен с наружным воздухом затрудняется, а расход кислорода растениями, микроорганизмами и животными, живущими под снегом, не прекращается.
В умеренных широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, животные и растения исторически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие особенности.
Различные осадки, помимо непосредственного воздействия на организмы, обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как отмечалось, играет важную роль в жизни животных и растений, поскольку влияет на интенсивность их водного обмена. Чем меньше воздух насыщен парами воды, тем интенсивнее идут испарения с поверхности тела животных и транспирация у растений. Многие растения имеют специальные устьица, которые выделяют воду, когда воздух насыщен или близок к насыщению парами и обычная транспирация затруднена. Так животные и растения приспосабливаются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Это определяет состав растительного и животного населения, сроки протекания тех или иных фаз в цикле их развития.
На влажность оказывает влияние и конденсация водяных паров, которая часто происходит в приземном слое воздуха при смене температуры. Проявляется это в выпадении росы при снижении температуры в вечерние часы. Роса нередко осаждается в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает благоприятные условия для живых организмов, особенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения: охлаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значительно влияют также туманы, густая облачность и другие природные явления.
Влажность почв. Одним из основных источников влаги для растений является почвенная вода. Однако не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на свободную, капиллярную, химически и физически связанную.
Основной разновидностью свободной воды является гравитационная вода. Она заполняет широкие промежутки между частицами почвы и под действием силы тяжести постоянно уходит в более глубокие слои. Растения легко усваивают ее, пока она находится в зоне корневой системы. Запасы гравитационной воды пополняются осадками. Поэтому для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее водой.
При сильных или продолжительных осадках образуется поверхностная свободная вода, поскольку ее приток значительно превышает скорость впитывания в почву. Такая вода стекает по уклону местности. Хотя свободная вода легко усваивается растениями, она вызывает временное или постоянное избыточное увлажнение, а это обусловливает заболачивание почвы и анаэробные процессы, снижающие продуктивность растений.
Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы – капилляры. Она называется также подвешенной, поскольку не перемещается вниз под действием силы тяжести, а удерживается в капиллярах силой сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует восходящий ток в отличие от гравитационной, которой свойствен нисходящий ток. Вообще же капиллярная влага направляется в сторону меньшей влажности и поэтому может распространяться и горизонтально (подобно рассасыванию капли воды на фильтровальной бумаге). Капиллярная влага хорошо усваивается растениями.
И капиллярная и гравитационная воды почвы представляют собой так называемую доступную для растений воду.
Но в почве еще есть химически и физически связанная вода. Многие минералы почв (гипс, мирабилит, хлорид магния и др.) содержат до 50–60 весовых процентов воды. Вода входит в состав кристаллической решетки вторичных глинных минералов (кристаллизационная вода). Химически связанная и кристаллизационная вода неподвижна и совершенно недоступна растениям.
Физически связанная вода по степени подвижности образует две формы: пленочную, или рыхлосвязанную, и гигроскопическую, или прочносвязанную.
Пленочная вода представлена сотнями рядов диполей, последовательно облекающих друг друга. Сила, с которой она удерживается на поверхности почвенных частиц, не превышает 1 –10 атм. Пленочная вода способна передвигаться в почве в сторону меньшей влажности и ограниченно доступна растениям. Осмотическое давление клеточного сока корней позволяет им всасывать эту воду.
Гигроскопическая вода окутывает частицы почвы тонкой пленкой, и удерживается у почвенных частиц давлением 10 000–20 000 атм. Гигроскопическая вода высвобождается только при 105–110°С и физиологически совершенно недоступна растениям. Она образует так называемый мертвый запас воды в почве.
Количество недоступной растениям воды зависит от механического состава и физических свойств почвы, количества и качества органического вещества в ней, сосущей силы корней, относительной влажности воздуха. В песчаных почвах такая вода составляет 1–2 %, а в глинистых и торфяных достигает 50 % от общего количества воды. Когда в почве остается только недоступная вода, растение вянет и погибает.
Таким образом, общее количество воды в почве не может характеризовать степень обеспеченности растений влагой. Чтобы определить ее, из общего количества воды необходимо вычесть коэффициент завядания.
Вместе с тем физически доступная вода почвы физиологически не всегда доступна растению. Низкая температура почвы, недостаток кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, кислотность почвы, высокая концентрация растворенных в почвенной воде минеральных солей – все это затрудняет усвоение почвенной влаги растением. Иногда летом после прохладной дождливой ночи многие растения проявляют явные признаки завядания, хотя почва сильно увлажнена и температура воздуха довольно высока. Причиной этого является низкая температура почвы, отрицательно действующая на всасывающую способность корней, и теплый воздух, обусловливающий довольно интенсивную транспирацию в надземных частях растения. В результате такого несоответствия между всасыванием воды корнями и отдачей ее листьями и происходит завядание растительности.
От количества физиологически доступной воды зависит развитие и надземных частей, и корневой системы растений. Как правило, у растений, произрастающих на сухих почвах, корневая система бывает более разветвленной, более мощной, чем на влажных.
Одним из источников почвенной влаги являются грунтовые воды. При низком их уровне капиллярная вода не достигает почвы и не влияет на ее водный режим. Увлажнение же почвы только атмосферными осадками вызывает сильные колебания ее влажности, что часто отрицательно влияет на растения. Вредно сказывается и слишком высокий уровень грунтовых вод, так как это приводит к переувлажнению почвы, к обеднению ее кислородом и обогащению минеральными солями. Оптимальный уровень грунтовых вод обеспечивает постоянное увлажнение почвы независимо от капризов погоды.
Итак, почвенная вода находится в постоянном движении: нисходящий ток гравитационной воды в сухие периоды сменяется восходящим током капиллярной воды. Эти движения воды, ее расход зависят от температуры, особенностей рельефа, свойств почвы, растительного покрова, перемещения воздуха и многих других факторов.
Экоклимат и микроклимат. Для того чтобы выяснить влияние климатических факторов на организм, часто метеорологических данных бывает недостаточно. Хорошо известно, что поверхности предметов, обращенные к солнцу, всегда теплее, чем воздух над ними; холодный воздух по ночам скапливается в понижениях местности. В связи с этим различные местообитания организмов отличаются температурным и световым режимом, режимом влажности. Иными словами, каждое местообитание характеризуется определенным экологическим климатом– экоклиматом, т. е. климатом приземного слоя воздуха.
Большое влияние на климатические факторы оказывает растительность. Под пологом леса, например, влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на полянах. Различен и световой режим этих мест. В разных растительных ассоциациях формируется свой режим влажности, температуры, света. Тогда говорят о фитоклимате.
Но не всегда данных экоклимата или фитоклимата достаточно для полной характеристики климатических условий того или иного местообитания. Условия жизни, окружающие личинок насекомых, живущих под корой дерева, иные, чем в лесу, где это дерево произрастает. При этом температура южной стороны ствола может быть на 10–15 °С выше температуры его северной стороны. Такие небольшие участки местообитания имеют свой микроклимат.
Четких различий между экоклиматом и микроклиматом не существует. Считается, что экоклимат – это климат относительно больших территорий, а микроклимат – климат отдельных небольших участков.
Каждая климатическая зона отличается огромным количеством разнообразных микроклиматов. Микроклиматы тесно связаны с солнечной радиацией, силой и направлением ветра, особенностями рельефа, характером растительности и другими климатическими показателями местности (рис. 19).
Особые микроклиматические условия создают не только растения, но и животные. Устойчивым микроклиматом обладают заселенные животными норы, дупла деревьев, пещеры. Наличие в одной местности многих микроклиматов обеспечивает сосуществование видов, обладающих неодинаковыми требованиями к внешней среде.
Географическая зональность и вертикальная поясность. Для наземно-воздушной среды, также как и для водной, характерна четко выраженная зональность. При этом любые сочетания растительного покрова и животного населения соответствуют морфологическим подразделениям географической оболочки Земли – климатическим зонам. Различают широтные и меридиональные, или долготные, природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые–с севера на юг. В долготном направлении широтные зоны подразделяются на подзоны, а в широтном – на провинции.
Животные и растения тесно связаны с условиями, характерными для каждой зоны, в которой они обитают, и адаптируются прежде всего к комплексу климатических факторов, которые в свою очередь зависят от почвенных условий, рельефа, от географических и ряда других особенностей той или иной местности. Вот почему в основу распределения биогеоценозов с их специфическим набором растений, животных и микроорганизмов могут быть положены климатические зоны земного шара. Г. Вальтер выделяет 6 главных климатических зон.
1. Экваториальная зона располагается приблизительно между 10°с. ш. и 10° ю. ш. и имеет два дождливых сезона (соответственно положению Солнца в зените), прерывающихся лишь на короткое время. Годовое количество осадков и влажность при этом весьма велики, месячные колебания температуры незначительны.
2. Тропическая зона занимает положение севернее и южнее первой, примерно до 30° широты. Для нее характерны летний дождливый период и период засухи в наиболее прохладное время года. Количество осадков здесь уменьшается по мере удаления от экватера; влажность воздуха низкая, морозы очень редки.
3. Зона сухих субтропиков – это области во внутренних частях субтропических океанических антициклонов со слабыми ветрами и частыми штилями (до 35° широты). Сумма осадков и влажность в этой зоне незначительны, годовые и суточные колебания температуры весьма существенны (бывают заморозки).
4. Переходная зона характеризуется сезонами зимних дождей. Морозы отмечаются чаще, чем в предыдущей зоне; лето жаркое. Зона охватывает Средиземноморье, Калифорнию, юг и юго-запад Австралии, юго-запад Южной Америки.
5. Умеренная зона отличается циклоническими дождями. Годовое количество осадков в ней уменьшается по мере удаления от океана; годовое колебание температуры становится более резким – лето жаркое, зима холодная. Зона подразделяется на следующие подзоны:
подзона теплого умеренного климата, где зимний период почти не выделяется и все времена года более или менее влажные (Южная Африка);
подзона типичного умеренного климата с холодной, но непродолжительной зимой, прохладным летом (Центральная Европа);
подзона аридного умеренного климата континентального типа с резкими температурными контрастами, небольшой суммой осадков и незначительной влажностью воздуха (Центральная Азия);
подзона бореального, или холодного, умеренного климата. Охватывает Северную Америку и северную часть Евразии. Лето здесь прохладное и влажное, зима длится более половины года.
6. Арктическая (антарктическая) зона. Здесь выпадает незначительное количество осадков преимущественно в виде снега. Лето (полярный день) короткое и прохладное. Зона переходит в полярную область, в которой произрастание растений невозможно.
Каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным населением. Наиболее богаты жизнью и продуктивны тропические леса, поймы крупных рек, прерии и леса субтропиков и переходной зоны. Менее продуктивны пустыни, луга и степи.
Зональное распределение биогеоценозов обусловлено рядом факторов. Если, к примеру, то или иное растение или животное не встречается в какой-либо природной зоне, причиной этого могут быть высокие горные хребты или водные пространства, условия влажности, недостаток пищи и др.
Одним из важных условий изменчивости организмов и их зонального размещения по планете служит изменчивость химического состава среды. В этом отношении большое значение имеет учение А. П. Виноградова о биогеохимических провинциях, которые определяются зональностью химического состава почв, а также климатической, фитогеографической и геохимической зональностью биосферы. Биогеохимические провинции – это области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в почвах, водах и т. д.) химических соединений, с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны.
Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется вертикальная поясность. В целом для планеты характерно изменение животного населения и растительности в направлении от основания горных областей к вершинам, подобно широтной зональности. При подъеме в горы повторяется та же смена зон, что и от экватора к полюсам. У подножия обычно располагаются пустыни, затем степи, широколиственные леса, хвойные леса, тундра и, наконец, льды. Однако полной аналогии все же нет. Горы обладают специфичной растительностью и животным населением.
