Психология и эзотерика
Сеченовым опыт: у лягушки делали разрез головного мозга на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария после этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты.раздражение на эту область мозга то время рефлекса резко удлиняется. На основании этого он пришел к заключению что в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры оказывающие тормозяшие влияния на спинномозговые рефлексы. мозга наряду с возбуждающими нейронами существуют и тормозящие аксоны кот.
0015 Торможение в центральной нервной системе
Явление центрального торможения было открыто И. М. Сеченовым опыт: у лягушки делали разрез головного мозга на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария, после этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты.
Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами и его время является показателем возбудимости центров. И. М. Сеченов обнаружил, что если на разрез зрительных бугров наложить кристаллик поваренной соли или нанести слабое электр.раздражение на эту область мозга, то время рефлекса резко удлиняется. На основании этого он пришел к заключению, что в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры, оказывающие тормозяшие влияния на спинномозговые рефлексы. Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы
раздражений - возбуждающего и тормозящего нервный центр. Если раздражение, вызывающее рефлекс, сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интентенсивность торможения невелика. И наоборот. Если на нерв наносится несколько слабых тормозящих раздражений,то торможение оказывается усиленным, т.е. суммация тормозных влияний. В настоящее время установлено несколько видов торможения в ЦНС, имеющих разную природу и разную локализацию.
Постсинаптическое в различных отделах гол. мозга наряду с возбуждающими нейронами существуют и тормозящие, аксоны кот.образуют на телах и дендритах возбуж. клеток нервные окончания, в кот. вырабатывается тормозной медиатор.Он не деполяризует,а гиперполяризует постсинаптическую мембрану, возникает тормозной постсинаптический потенциал Чем сильнее рефлекс, т. е. чем большее число нервных клеток участвует в его возникновении, тем большую силу должно иметь тормозящее раздражение для подавления такого рефлекса. Устраняется под влиянием стрихнина, кот. блокирует тормозные синапсы.
Пресинаптичеекое-локализуется в пресинаптических элементах а именно в тончайших разветвлениях аксонов перед их переходом в нервное окончание. На этих окончаниях-пресинаптических терминалях располагаются окончания других нервных клеток, образующие здесь особые тормозные синапсы, медиаторы кот. деполяризуют мембрану терминалей обуславливая частичную или полную блокаду проведения нервных импульсов.Широко распрастранено в ЦНС.
Пессимальное торможение в нервных центрах. Это торможение без участия тормозящих структур,развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием частого поступления нервных импульсов.К нему склонны промежуточные нейроны спинного мозга, нейроны ретикулярной формации и др.
Торможение вслед за возбуждением. Возникает, если после окончания вспышки возбуждения в клетке развивается сильная гиперполяризация.Возбуждающий постсинапт. Потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны и распространяющееся возбуждение не возникает.
А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать |
|||
| 53405. | Оформлення тексту в HTML – документі | 234 KB | |
| Хід уроку Перед початком уроку на учнівські компютери та робоче місце вчителя має бути розміщено папки: Організаційний момент Актуалізація опорних знань Учитель пропонує учням виконати завдання âМагічний квадрат. Завдання має бути виведене на інтерактивну дошку а кожен учень повинен отримати картку з наступним текстом: Юний друже Для виконання даного завдання знайди файл що міститься за наступною адресою: C: Documents nd Settings Учень Рабочий стол HTML Урок _3 mgic. Бажаю успіху D O C T I T H B T B D L E H Y G T... | |||
| 53406. | Занимательная Информатика | 57.5 KB | |
| Вопросы Мозг компьютера Процессор Устройство для запуска считывания информации с магнитных дисков Дисковод Устройство для распечатки информации на бумаге Принтер Лицо компьютера Монитор Наиболее распространенный манипулятор Мышь Устройство введения графической информации Сканер Устройство введения звуковой информации Микрофон Устройство для сохранения информации Память Устройство которое обеспечивает запись и считывание информации с магнитной ленты... | |||
| 53407. | Введення, редагування й форматування тексту | 151.5 KB | |
| ОБЛАДНАННЯ: персональні компютери роздатковий матеріал таблиці Клавіатура Текстовий редактор MS Word. Заповнюють опитувальний лист: Підпишіть рисунок що зображує вікно ТП MS Word. Виберіть підкресліть із запропонованого списку можливості які надає ТП MS Word: створення і редагування текстів форматування абзаців створення таблиць вставка в текст обєктів інших програм форматування дисків форматування символів створення малюнків форматування сторінки друк документа копіювання дисків. | |||
| 53408. | Компьютерная среда и алгоритмы | 47 KB | |
| Тема: Компьютерная среда и алгоритмы. Цель: закрепление и проверка знаний учащихся по теме Алгоритмы и изучение нового материала по теме Компьютерная среда Логомиры Задачи: Обучающая: усвоить понятие алгоритма компьютерная среда логомиры. Она называется Компьютерная среда и алгоритмы Напомните мне что такое алгоритм Правильно. Среда каждой программы имеет свои инструменты и допускает определённый набор действий которые можно выполнить. | |||
| 53409. | Настроювання параметрів сторінок. Створення колонтитулів. Робота з редактором формул | 651.5 KB | |
| Тому важливо оформити документ так щоб він гарно виглядав не тільки на екрані але й на аркуші паперу вміти правильно задати параметри сторінки. План Розмір сторінки поля. Орієнтація сторінки. Встановлення параметрів сторінки. | |||
| 53410. | Алгоритми та їх властивості | 55 KB | |
| Алгоритми та їх властивості Епіграф до уроку: Коль кругом все будет мирно Так сидеть он будет смирно; Но лишь чуть со стороны Ожидать тебе войны Иль набега силы бранной Иль другой беды незваной Вмиг тогда мой петушок Приподымет гребешок Закричит и встрепенется И в то место обернется. Навчальна: дати поняття про алгоритм його властивості; навчити розпізнавати алгоритми навколо себе; вміти розрізняти правильно та неправильно сформульовані алгоритми; формувати цілісну уяву про картину всесвіту; формувати науковий світогляд;... | |||
| 53411. | оздание документов в текстовом процессоре | 45 KB | |
| Задачи: помочь учащимся получить представление об офисном пакете OpenOffice познакомиться с возможностями программы Word научить основным операциям редактирования и форматирования текста в Word. Вопрос: Назовите этапы подготовки текстовых документов. Вопрос: Какие операции входят в процесс редактирования текстового документа Ответ: Исправление ошибок правописание удаление и добавление фрагментов. | |||
| 53412. | Кодирование | 71 KB | |
| Прогнозируемые результаты: Дети познакомятся с новыми понятиям кодирование и декодирование. Дети научатся решать задачи при помощи кодирования и декодирования. № Этапы Деятельность учителя Деятельность учащихся Примечания 1 Организационный момент Здравствуйте дети Меня зовут Алиса Андреевна.Что такое графыКак обозначаются графы Что такое круг Что такое точкаЧто такое стрелочки Дети называют тему. | |||
| 53413. | Сатирическая журналистика второй половины XVIII века. Полемика в изданиях «Трутень» и «Всякая всячина» в аспекте образования и просвещения | 122.5 KB | |
| Целью данной курсовой работы будет являться выявление самых главных вопросов об образовании и просвещении, которые ставили Екатерина II и Новиков, полемизируя на страницах «Всякой всячины» и «Трутня». | |||
Явление центрального торможения было открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Он обнаружил, что если на поперечный разрез зрительных бугров лягушки наложить кристаллик поваренной соли или подействовать электрическим слабым током, то время рефлекса Тюрка резко удлиняется (рефлекс Тюрка - сгибание лапки при погружении ее у в кислоту). Вскоре были открыты новые факты, демонстрирующие явления торможения в ЦНС. Гольц показал, что рефлекс Тюрка затормаживается при сдавливании пинцетом другой лапки, Шеррингтон доказал наличие торможения рефлекторного сокращения разгибателя при осуществлении сгибательного рефлекса. Было доказано, что при этом интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы возбуждающего и тормозящего раздражителей.
В центральной нервной системе существует несколько способов торможения, имеющих разную природу и разную локализацию. но в принципе основанных на одном механизме - увеличении разницы между критическим уровнем деполяризации и величиной мембранного потенциала нейронов.
1. Постсинаптическое торможение. Тормозные нейроны . В настоящее время установлено, что в ЦНС наряду с возбуждающими нейронами существуют и особые тормозные нейроны. Примером может служить т.н. клетка Реншоу в спинном мозге. Реншоу открыл, что аксоны мотонейронов перед выходом из спинного мозга дают одну или несколько коллатералей, которые заканчиваются на особых клетках, чьи аксоны образуют тормозные синапсы на мотонейронах данного сегмента. Благодаря этому возбуждение, возникающее в мотонейроне, по прямому пути распространяется на периферию к скелетной мышце, а по коллатерали активирует тормозную клетку, которая подавляет дальнейшее возбуждение мотонейрона. Это механизм, автоматически охраняющий нервные клетки от чрезмерного возбуждения. Торможение, осуществляющееся при участии клеток Реншоу, получило название возвратного постсинаптического торможения. Тормозным медиатором у клетки Реншоу является глицин.
Нервные импульсы, возникающее при возбуждении тормозящих нейронов, не отличаются от потенциалов действия обычных возбуждающих нейронов. Однако в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием этого импульса выделяется медиатор, который не деполяризует, а, наоборот, гиперполяризует постсинаптическую мембрану. Эта гиперполяризация регистрируется в форме тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) - электроположительной волны. ТПСП ослабляет возбудительный потенциал и препятствует тем самым достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося возбуждения. Постсинаптическое торможение можно устранить стрихнином, который блокирует тормозные синапсы.
2.Посттетаническое торможение . Особым видом торможения является такое, которое возникает в случае, если после окончания возбуждения в клетке возникает сильная гиперполяризация мембраны. Возбуждающий постсинаптический потенциал в этих условиях оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны, и генерации распространяющегося возбуждения. Причина такого торможения в том, что следовые потенциалы способны к суммации, и после серии частых импульсов возникает суммация положительного следового потенциала.
3.Пессимальное торможение . Торможение деятельности нервной клетки может осуществляться и без участия особых тормозных структур. В этом случае оно возникает в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частых импульсов (как пессимум в нервно-мышечном препарате). К пессимальному торможению особо склонны промежуточные нейроны спинного мозга, нейроны ретикулярной формации. При стойкой деполяризации в них наступает состояние, подобное катодической депрессии Вериго.
4.Пресинаптическое торможение . Оно открыто в ЦНС сравнительно недавно, поэтому изучено меньше. Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических терминалях перед синаптической бляшкой. На пресинаптических терминалях располагаются окончания аксонов других нервных клеток, образующих здесь аксо-аксональные синапсы. Медиаторы их деполяризуют мембрану терминалей и приводят в состояние, подобное катодической депрессии Вериго. Это обусловливает частичную или полную блокаду проведения по нервным волокнам возбуждающих импульсов, идущих к нервным окончаниям. Пресинаптическое торможение обычно длительное.
Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения :
1) первичное . Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:
пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;
постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное . Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:
запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;
пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения; парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;
торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;
торможение по принципу отрицательной индукции;
торможение условных рефлексов.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.
В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения . Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
Тормозные синапсы образованы специальными тормозными нейронами (точнее, их аксонами). Медиатором могут быть глицин, ГАМК и ряд других веществ. Обычно глицин вырабатывается в синапсах, с помощью которых осуществляется постсинаптическое торможение. При взаимодействии глицина как медиатора с глициновыми рецепторами нейрона возникает гиперполяризация нейрона (ТПСП ) и, как следствие, - снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактерности. В результате этого возбуждающие воздействия, оказываемые через другие аксоны, становятся малоэффективными или неэффективными. Нейрон выключается из работы полностью.
Тормозные синапсы открывают в основном хлорные каналы, что позволяет ионам хлора легко проходить через мембрану. Чтобы понять, как тормозные синапсы тормозят постсинаптический нейрон, нужно вспомнить, что мы знаем о потенциале Нернста для ионов Сl-. Мы рассчитали, что он равен примерно -70 мВ. Этот потенциал отрицательнее, чем мембранный потенциал покоя нейрона, равный -65 мВ. Следовательно, открытие хлорных каналов будет способствовать движению отрицательно заряженных ионов Сl- из внеклеточной жидкости внутрь. Это сдвигает мембранный потенциал в направлении более отрицательных значений по сравнению с покоем приблизительно до уровня -70 мВ.
Открытие калиевых каналов позволяет положительно заряженным ионам К+ двигаться наружу, что приводит к большей отрицательности внутри клетки, чем в покое. Таким образом, оба события (вход ионов Сl- в клетку и выход ионов К+ из нее) увеличивают степень внутриклеточной отрицательности. Этот процесс называют гиперполяризацией . Увеличение отрицательности мембранного потенциала по сравнению с его внутриклеточным уровнем в покое тормозит нейрон, поэтому выход значений отрицательности за пределы исходного мембранного потенциала покоя называют ТПСП .
ВНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:1)симпатический;2)парасимпатический;3)метсимпатический.
Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.
Анатомические свойства :
1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крестцовыми сегментами и стволом мозга. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя). Корковый уровень лежит в области шестого-восьмого полей Бродмана (мотосенсорная зона), в которых достигается точечная локализация поступающих нервных импульсов. За счет наличия такой структуры вегетативной нервной системы работа внутренних органов не доходит до порога нашего сознания.
2. Наличие вегетативных ганглиев. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника, либо входят в состав сплетений. Таким образом, дуга имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. Нейроны пара-симпатического отдела находятся вблизи рабочего органа или в его стенке, поэтому дуга имеет длинный преганглионарный и короткий постганглионарный путь.
3. Эффеторные волокна относятся к группе В и С.
Физиологические свойства:
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон другого. Конвергенция – схождение на теле каждого постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных. Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган. Увеличение продолжительности постсинаптического потенциала, наличие следовой гиперполяризации и синоптической задержки способствуют передаче возбуждения со скоростью 1,5–3,0 м/с. Однако импульсы частично гасятся или полностью блокируются в вегетативных ганглиях. Таким образом они регулируют поток информации из ЦНС. За счет этого свойства их называют вынесенными на периферию нервными центрами, а вегетативную нервную систему – автономной.
2. Особенности нервных волокон. Преганглионарные нервные волокна относятся к группе В и проводят возбуждение со скоростью 3-18 м/с, постганглионарные – к группе С. Они проводят возбуждение со скоростью 0,5–3,0 м/с. Так как эфферентный путь симпатического отдела представлен преганглионарными волокнами, а парасимпатического – постганглионарными, то скорость передачи импульсов выше у парасимпатической нервной системы.
Таким образом, вегетативная нервная система функционирует неодинаково, ее работа зависит от особенностей ганглиев и строения волокон.
Симпатическая нервная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно-трофическую функции.
Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т. е.симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях.
Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов. Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.
Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.
Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.
Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.
Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д.
Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки. Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эффекторному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.
Метсимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции:
20.Функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы. Сравнительная характеристика симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Первое и основное отличие строения ВНС от строения соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона. В СНС вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе СМ, в ВНС эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы СМ, и лежит в одном из ганглиев - пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части ВНС весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.
Второе отличие касается выхода нервных волокон из ЦНС. Соматические НВ покидают СМ сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна же ВНС выходят из трех участков ЦНС (ГМ, грудопоясничного и крестцового отделов СМ). Они иннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висцеральных систем имеет тройную (симпатическую, пара- и метасимпатическую) иннервацию.
Третье отличие касается иннервации органов соматической и ВНС. Перерезка у животных вентральных корешков СМ сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела НС.
Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В ВНС они в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки, они относятся к типу С. В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12-14 мкм. Кроме того, пре- и постганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна ВНС характеризуются большим рефрактерным периодом и большой хронаксией. Скорость распространения по ним НИ невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных - до 3 м/с. Потенциалы действия волокон ВНС характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, длительностью. Их возникновение в преганглионарных волокнах сопровождается продолжительным следовым положительным потенциалом, в постганглионарных волокнах - следовым отрицательным потенциалом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией (300-400 мс).
обеспечивает внутриорганную иннервацию;
являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.
Метсимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желудочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.
Начало изучения торможения в центральной неравной системе связывают с выходом в свет работы И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга.
Торможение в центральной нервной системе - активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения.
Центральное торможение (опыт И.М. Сеченова) - процесс, характеризующийся увеличением времени рефлекса или его полным отсутствием, возникающий при раздражении кристалликом поваренной соли поперечного разреза ствола мозга в области зрительных чертогов.
Классический опыт Сеченова заключается в следующем: у лягушки с перерезанным головным мозгом на уровне зрительных бугров определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это позволило говорить о том, что торможение — активный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов ЦНС.
Позже И.М. Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в ЦНС может возникнуть при нанесении сильного раздражения на любые афферентные пути.
Периферическое торможение открыто братьями Вебер в 1845 г. Они установили, что раздражение блуждающего нерва тормозит работу сердца до полной его остановки.
Виды и механизмы торможения
Благодаря микроэлектродной технике исследования стало возможным изучение процесса торможения на клеточном уровне.
Различают два вида торможения в зависимости от механизмов его возникновения: деполяризационное и гиперполяризационное. Деполяризационное торможение возникает вследствие длительной деполяризации мембраны, а гиперполяризационное - вследствие гиперполяризации мембраны.
Наступлению деполяризационного торможения предшествует состояние возбуждения. Вследствие длительного раздражения это возбуждение переходит в торможение. В основе возникновения деполяризационного торможения лежит инактивация мембраны для натрия, вследствие чего уменьшаются потенциал действия и его раздражающее влияние на соседние участки, в итоге прекращается проведение возбуждения.
Один из видов этого торможения — пессимальное, описанное Н.Е. Введенским (1886), который показал, что возбуждение может сменяться торможением в любом участке, обладающем низкой лабильностью.
Гиперполяризациоиное торможение осуществляется с участием особых тормозных структур и связано с изменением проницаемости мембраны по отношению к калию и хлору, что вызывает увеличение мембранного и порогового потенциалов, в результате чего становится невозможной ответная реакция.
Центральное торможение (опыт И.М. Сеченова): а — двигательный рефлекс на болевой раздражитель; 6 — раснространснне нервных импульсов от тормозных нейронов ствола мозга к спинному мозгу при наложении кристалла NaCI на область зрительных чертогов и отсутствие двигательного рефлекса на болевой раздражитель
Классификация видов торможения ЦНС
Первичное торможение — процесс активации тормозных нейронов, образующих синаптические связи с клеткой, на которую направлено торможение, при этом данный процесс для клетки является первичным, не связанным с ее предварительным возбуждением.
Вторичное торможение — процесс, который развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения.
Запредельное торможение - истощение нервных клеток при действии раздражителей высокой интенсивности.
Пессималыюе торможение — блокирование высокочастотных импульсов в немиелинизированных нервных терминалях вследствие их более низкой лабильности.
Пресинаптическое торможение - процесс, реализующийся при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирующий возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку.
Постсинантическое торможение - процесс, развивающийся при активации аксо-соматических и аксо-дендритических тормозных синапсов и локализующийся на собственной мембране клетки, на которую направлено торможение.
Рецинрокное торможение — взаимное подавление активности антагонистических нервных структур.
Афферентное коллатеральное торможение - частный случай реципрокного торможения, локализуемый в афферентной части рефлекторной дуги.
Эфферентное коллатеральное (возвратное) торможение — процесс, при котором тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активировали, при этом торможение тем сильнее, чем интенсивнее предшествующее возбуждение.
Латеральное торможение — процесс, при котором вставочные тормозные нейроны подавляют активность не только клетки, которая их инициировала, но и других, рядом расположенных.
Латеральное торможение (Т — тормозной нейрон)
Возвратное торможение (Т-тормозной вставочный нейрон (клетка Реншоу); М — мотонейрон)
Рецинрокное торможение (Т — тормозной вставочный нейрон (клетка Реншоу); М — мотонейрон)
Поступательное торможение (Т — тормозной нейрон)
Процессы торможения в центральной нервной системе
Процессы возбуждения и торможения в нервной системе тесно взаимосвязаны.
Торможение — биологический процесс, направленный на ослабление или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Впервые идею о том, что в ЦНС помимо процессов возбуждения существует процесс торможения, выдвинул И.М. Сеченов в 1862 г. В опытах на лягушках с неповрежденными зрительными буфами он анализировал время сгибательного рефлекса. При помещении на зрительный бугор кристалликов поваренной соли происходило увеличение времени рефлекса (торможение). В последующем этот вид торможения получил название «сеченовское, или центральное, торможение».
Торможение в ЦНС способствует определенной координации выполняемой функции. При этом блокируется деятельность нейронов и центров, которые в данный момент не требуются для выполнения приспособительной реакции. Кроме того, торможение выполняет и защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сильных раздражителей.
Различают несколько видов торможения в нервной системе.
Постсипаптическое торможение развивается в случаях, когда тормозной медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что нервная клетка не может генерировать потенциал действия. Постсипаптическое торможение может быть обусловлено длительной деполяризацией или гиперполяризацией, возникающей в постсинаптической мембране вследствие взаимодействия медиатора с рецепторами, открывающими калиевые и хлорные каналы. Наиболее распространенными тормозными медиаторами являются гамма-аминомасляная кислота и глицин. Глицин выделяется особыми тормозными клетками (клетки Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране другого нейрона. Действуя на рецептор постсинаптической мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для ионов СI-, при этом ионы хлора поступают в клетку согласно концентрационному градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. При действии гамма-аминомасляной кислоты на постсинаптическую мембрану постсинаптическое торможение развивается в результате входа ионов хлора в клетку или выхода ионов калия из клетки. Концентрационные градиенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддерживается Na + /К + -насосом, а ионов СI - — СI - -насосом.
Возвратное постсинаптическое торможение - это такое торможение, при котором тормозные вставочные нейроны (клетки Реншоу) действуют на те же нервные клетки, которые их иннервируют. Примером возвратного постсинаптического торможения может служить торможение в мотонейронах спинного мозга. Этот вид торможения обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетных мышц — сгибателей и разгибателей, что необходимо для координации движений конечностей при ходьбе.
Латеральное постсинаптическое торможение обусловлено тем, что тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями. В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение, называемое латеральным, так как образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им.
Реципрокное торможение , примером которого является торможение нервных центров мышц-антагонистов, заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей. Если бы возбуждались одновременно центры мышц-сгибателей и мышц- разгибателей, сгибание конечности в суставе было бы невозможно.
Пресинаптическое торможение связано с тем, что в пресинаптическом окончании может развиваться продолжительная деполяризация мембраны, которая приводит к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения и импульсы не могут пройти через зону деполяризации. Следовательно, не происходит выделения медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве и не возбуждается постсинаптический нейрон. В ЦНС имеется огромное число тормозных нейронов, в частности клетки Реншоу. Эти тормозные нейроны синтезируют специфические тормозные медиаторы и осуществляют реакцию торможения. Активация тормозного нейрона вызывает деполяризацию мембраны терминалей в афферентных нейронах, что затрудняет процесс проведения потенциала действия. Медиатором втакихаксо аксональных синапсах служит гамма-аминомасляная кислота или другой тормозной медиатор. Деполяризация является следствием повышения проницаемости мембраны для ионов хлора, в результате эти ионы выходят из клетки.
Исследования и сочинения И.М. Сеченова были посвящены в основном трем проблемам: физиологии нервной системы, химизму дыхания и физиологическим основам психической деятельности. Своими работами И.М. Сеченов положил начало отечественной физиологии и создал материалистическую школу русских физиологов, которая сыграла важную роль в развитии физиологии, психологии и медицины не только в России, но и во всем мире. Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии.
Работы по изучению газов крови проводились И.М. Сеченовым на протяжении всей его научной деятельности и были начаты им в 1859 г. в лаборатории Людвига в Вене при выполнении им одного из разделов докторской диссертации «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения».
Изучив газы крови и температуру во многих органах, Сеченов пришел к выводу, что алкоголь подавляет химические процессы в тканях, вызывает учащение дыхания и сердечной деятельности, изменяет функции многих органов. Он опроверг существовавшее тогда мнение о том, что алкоголь якобы стимулирует кровоснабжение мозга. В опытах на самом себе Сеченов показал, что алкоголь не только меняет деятельность разных систем организма, но наряду с этим еще и усиливает выделение воды.
Диссертация Сеченова стала первым в истории фундаментальным исследованием влияния алкоголя на организм. Необходимо обратить внимание на сформулированные в ней общефизиологические положения и выводы: во-первых, «все движения, носящие в физиологии название произвольных, суть в строгом смысле рефлективные»; во-вторых, «самый общий характер нормальной деятельности головного мозга (поскольку она выражается движением) есть несоответствие между возбуждением и вызываемым им действием - движением»; И наконец, «рефлекторная деятельность головного мозга обширнее, чем спинного».
Сеченов первый осуществил полное извлечение всех газов из крови и определил их количество в сыворотке и эритроцитах. Особенно много внимания было уделено изучению вопроса о состоянии углекислоты в крови. Этот вопрос был, по-видимому, главным в научной деятельности И.М. Сеченова в Новороссийском Университете. В результате большой экспериментальной работы им были получены важные данные о дыхательной функции крови. Некоторые из них являются открытиями первостепенного значения. Так, изучая поглощение и выделение углекислоты сывороткой крови, И.М. Сеченов приходит к важному выводу, что «жидкая часть крови лучше приспособлена для выполнения дыхательной функции, чем водный раствор бикарбоната». Она интенсивнее поглощает углекислоту из тканей тела и быстрее отдает ее в альвеолы легких, чем бикарбонат. Эти свойства сыворотки крови обусловлены наличием в ней глобулинов.
Особенно важные результаты получены И.М. Сеченовым при изучении роли эритроцитов в переносе и обмене углекислоты. Им впервые было показано, что углекислота находится в эритроцитах не только в состоянии физического растворения, и в виде бикарбоната, но и в стоянии нестойкого химического соединения с гемоглобином. На основании И.М. Сеченов пришел к выводу, что эритроциты являются переносчиками кислорода от легких к тканям и углекислоты -- от тканей к легким.
Профессор Сеченов говорил студентам о большой роли внешней среды в жизни организмов. Именно с ней связана жизнь и все ее проявления. Все сложные проявления жизни животного связаны с деятельностью центральной нервной системы. Внешне они выражаются в тех или иных действиях и движениях. Полученное извне раздражение влечет за собой возбуждение соответствующей части нервной системы, а оно побуждает к действию те или иные органы. Всякое раздражение вызывает тот или иной «ответ»нервной системы, т.е. рефлекс.
Рефлексы бывают простые и сложные, но любой из них требует наличия рефлекторной дуги. Она состоит из приводящего пути (от точки раздражения до мозга), замыкательной части (соответствующий участок коры головного мозга) и центробежной части (нерв и тот орган, через который будет дан «ответ», т.е. осуществлен рефлекс).
Все эксперименты он проводил на лягушках, используя методический прием, предложенный немецким физиологом Тюрком: одну из задних лапок подопытной лягушки погружали в слабый водный раствор серной кислоты и отмечали время, пока эта лапка оставалась неподвижной.
В чрезвычайно тонких опытах Сеченов производил у лягушки четыре разреза мозга и затем наблюдал, как изменялись рефлекторные движения под влиянием каждого из них. Опыты дали любопытные результаты: угнетение отраженной деятельности наблюдалось лишь после разрезов мозга непосредственно перед зрительными буграми и в них самих.
Подводя итог опытам первой серии -- с разрезами мозга, Сеченов высказал мысль о существовании в мозге центров, задерживающих отраженные движения: у лягушки они находятся в зрительных буграх и, может быть, в продолговатом мозге.
Но мысль эта, хотя и опиралась на серию опытов, была все-таки еще гипотезой. В поисках научной истины он призвал на помощь многократно проверенный и целиком оправдавший себя еще в первых научных трудах метод раздражения головного мозга.
Так началась вторая серия экспериментов, во время которых Сеченов производил химическое раздражение различных частей мозга лягушки поваренной солью.
Выяснилось, что соль, приложенная к поперечному разрезу мозга в ромбическом пространстве, всегда вызывала столь же сильное угнетение отражательной деятельности, как и разрез мозга в этом месте. Угнетение, но не столь сильное наблюдалось и при раздражении поперечного разреза мозга позади зрительных бугров (следовательно, верхней части продолговатого мозга), Такие же результаты дало и электрическое раздражение поперечных разрезов мозга.
Итак, можно было формулировать заключения. Во-первых, у лягушки механизмы, задерживающие отраженные движения, лежат в зрительных буграх и продолговатом мозге. Во-вторых, механизмы эти следует рассматривать как нервные центры. В-третьих, один из физиологических путей возбуждения этих механизмов к деятельности представляют волокна чувствительных нервов.
Продуманные физиологически обоснованные эксперименты И.М. Сеченова увенчались замечательным результатом -- открытием центрального торможения, особой физиологической функции головного мозга. Тормозной центр в таламической области получил название сеченовского центра.
Открытое Сеченовым центральное (сеченовское) торможение впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс - торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.
Следует добавить, что эксперименты с раздражением зрительных бугров кристаллами поваренной соли позволили Сеченову сделать два кардинальных открытия. Но если первое из них -- открытие процесса торможения -- было по заслугам оценено еще его современниками, то второе -- открытие ретикуло-спинальных влияний (влияний ретикулярной формации мозгового ствола на спинномозговые рефлексы) -- получило широкое признание лишь начиная с 40-х годов ХХ века, после выяснения функций ретикулярной формации головного мозга.
К времени 1860-х годов относится еще одно открытие русского ученого. Исследуя в эксперименте раздражающее действие гальванических и индукционных токов на чувствующие спинномозговые нервы лягушки, Сеченов выяснил, что нервные центры мало чувствительны к отрывистым толчкам по нерву, а отдельные толчки суммируются нервными центрами в координированное движение. Ученый доказал, что нервные центры обладают способностью «суммировать чувствительные, поодиночке не действительные раздражения (индукционные удары, приложенные к седалищному нерву) до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом».
Явление суммации -- важная характеристика нервной деятельности, впервые открытая И.М. Сеченовым в экспериментах на лягушках, было затем установлено и в опытах на других животных, позвоночных и беспозвоночных, и получило универсальное значение. Открытие И.М. Сеченовым явления суммации как особой формы деятельности нервных центров получило высокую оценку физиологов.
Сеченов определял декартовский «рефлекс» не более как ответную реакцию на возбуждение рецепторов, информация от которых поступает в центры спинного и головного мозга. В мозге полученная информация анализируется, затем формируется «приказ», который передается на эффекторы, или исполнительные органы. Таким образом, впервые был поставлен вопрос о рефлекторном характере психической деятельности человека и о рефлексах его мозга. Указывалось также, что любая рефлекторная реакция в организме в конце концов завершается двигательным актом. Сеченов писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактором является мышечное движение.».
В основе невольных (непроизвольных) движений, указывал Сеченов, лежит, прежде всего, отражательный механизм, усиливающий или задерживающий рефлексы. Произвольные движения не имеют чувственного возбуждения. Психическим развитием человека управляет внешняя среда за счет способности органов чувств воспринимать ее влияния в виде ощущений, анализа их в пространстве и времени, сочетания или группировки в центральной нервной системе.
Наблюдая за поведением и формированием сознания ребёнка, Сеченов показал, как врождённые рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы.
В настоящее время хорошо известно, что многие проявления деятельности организма зависят не только от внешней среды, но и от наследственности.
Сеченов говорил, что рефлекс лежит и в основе памяти. Это означает, что все произвольные (сознательные) движения в строгом смысле отраженные, т. е. рефлекторные. Следовательно, умение группировать движения человек приобретает повторением соединяющихся (ассоциированных) рефлексов. Теми же рефлексами он задерживает эти движения, что и лежит в основе явлений, при которых психическая деятельность остается в форме мысли, желания, намерения, размышления. «Мысль, - по Сеченову, - есть первые две трети психологического рефлекса».
В 1866 г. вышло руководство «Физиология нервной системы», в котором Сеченов обобщил свой опыт. Анализируя механизм атаксии (заболевания, при котором происходит выключение чувствительности кожи и мышц, влекущее нарушение нормальных координационных движений), он пришел к выводу, что человек может подсознательно ощущать свои мышцы, и назвал это ощущение «темным мышечным чувством». Мысль о том, что именно «мышечное чувство» вместе с кожными и зрительными ощущениями позволяет сознательно координировать движения, предопределила появление и развитие большого и важного раздела физиологии - учения о проприорецепции.
Осенью 1889 г. в Московском университете учёный прочёл курс лекций по физиологии, который стал основой обобщающего труда «Физиология нервных центров» (1891 г.). В этой работе был осуществлён анализ различных нервных явлений -- от бессознательных реакций у спинальных животных до высших форм восприятия у человека. Последняя часть этого труда посвящена вопросам экспериментальной психологии. В 1894 г. он публикует «Физиологические критерии для установки длины рабочего дня», а в 1901 г. -- «Очерк рабочих движений человека». Существенный интерес представляет также работа «Научная деятельность русских университетов по естествознанию за последнее двадцатипятилетие», написанная и опубликованная в 1883 г..
И.М. Сеченов является одним из основоположников отечественной электрофизиологии. Его монография «О животном электричестве» (1862) была первой работой по электрофизиологии в России. Она привлекала к себе большое внимание и способствовала появлению у физиологов интереса к электрическим явлениям в живых тканях и электрофизиологическим методам исследования. Большое значение для развития отечественной электрофизиологии имели развиваемые в ней представления о природе процесса возбуждения.
С именем Сеченова связано создание первой в России физиологической научной школы, которая формировалась и развивалась в Медико-хирургической академии, Новороссийском, Петербургском и Московском университетах. В Медико-хирургической Академии Иван Михайлович ввёл в лекционную практику метод демонстрации эксперимента. Это способствовало возникновению тесной связи педагогического процесса с исследовательской работой и в значительной степени предопределило успех Сеченов на пути создания научной школы.
Иван Михайлович углублённо изучал различные направления философии и психологии, полемизировал с представителями разных философско-психологических направлений--с Константином Кавелиным, Г. Струве. В 1873 г. были опубликованы «Психологические этюды», объединившие «Рефлексы головного мозга» (4-е издание), возражения Кавелину и статью «Кому и как разрабатывать психологию».
В отличие от ряда стихийных материалистов -- естествоиспытателей И.М. Сеченов был сознательным поборником материалистической философии. Он активно проповедовал материализм как единственно совместимое с естествознанием научное мировоззрение и защищал его от нападок со стороны представителей философского идеализма всех оттенков. Своими материалистическими воззрениями И.М. Сеченов существенно отличался от зарубежных современников -- И. Мюллера, Клода Бернара, Г. Гельмгольца, Э. Дюбуа-Реймона, становившихся на позиции агностицизма и идеализма.
Уже в ранней работе, своей диссертации в 1860 г. наряду с выводами специального характера, вытекающими из экспериментальной части работы, И.М. Сеченов выдвинул ряд философских положений: о материальном единстве мира, о единстве сил, действующем в органической и неорганической природе, о единстве организма и условий существования, о возможности объективными методами естественных наук, в частности физиологии, раскрыть тайну сознания. Эти тезисы диссертации показали И.М. Сеченова как последовательного материалиста, достойного ученика Н. Г. Чернышевского. В них И.М. Сеченов наметил программу дальнейшей работы в области физиологии нервной системы. В последующих работах Сеченов многократно останавливался на этих положениях и развивал их. И.М. Сеченов писал: «В основе всех наших рассуждений положено присущее всякому человеку непреложное убеждение в существовании внешнего мира, непреложное в той же или даже значительно большей мере, чем уверенность всякого в том, что завтра, после сегодняшней ночи, будет день».
Своими исследованиями И.М. Сеченов разрешил труднейшую задачу естествознания. Мозг, который в высшей его формации -- человеческого мозга создавал и создает естествознание (И. П. Павлов), сам стал объектом этого естествознания. Это явилось замечательным ударом по идеалистическому учению о психике. И.М. Сеченов оказался неизмеримо выше современных ему вульгарных материалистов, пытавшихся свести психические процессы целиком к физико-химическим закономерностям. Открытия И.М. Сеченова неопровержимо доказали, что психическая деятельность, как и телесная, подчинена вполне определенным объективным законам, обусловлена естественными материальными причинами, а не представляет собой проявления какой-то особой, независимой от тела и от окружающих условий «души». Таким образом, был положен конец религиозно-идеалистическому обособлению психического от физического и заложены основы для научного материалистического понимания душевной жизни человека. И.М. Сеченов доказал, что первая причина всякого человеческого действия, поступка, коренится не во внутреннем мире человека, а вне его, в конкретных условиях его жизни и деятельности и что без внешнего чувственного возбуждения никакая мысль невозможна. Этим И.М. Сеченов выступил против идеалистической теории «свободы воли», характерной для реакционного мировоззрения.
Последние годы жизни Сеченов отдал изучению физиологических основ режима труда и отдыха человека. Он обнаружил много интересного, а главное, установил, что сон и просто отдых не одно и то же, что восьмичасовой сон обязателен, прочие же 16 часов отводятся для работы и отдыха. В конце XIX в. Сеченов в публичной лекции говорил о восьмичасовом рабочем дне. А как физиолог, анализируя работу сердца, он пришел к выводу, что рабочий день должен быть еще короче. Сеченов установил, что отдыхом не обязательно служит полный покой. Активный отдых, когда попеременно действуют различные рабочие органы тела, прекрасное средство против утомления.
