Đặc điểm chung của màng chuyên biệt của tế bào thần kinh và hồng cầu. Mô hình màng lipid

1.5.Các chuyên đề của lớp thực hành

MỤC 1. SINH LÝ CỦA MÃ

1. 1. Màng sinh học. Cấu trúc, tính chất.

    Điện dung riêng của màng sợi trục, được đo bằng vi điện cực nội bào, hóa ra bằng 0,5 microfarad/cm2. Sử dụng công thức của tụ điện phẳng, hãy ước tính độ dày của lớp kỵ nước của màng với hằng số điện môi là 2.

    Một phân tử phospholipid di chuyển bao xa trên bề mặt màng hồng cầu trong 1 giây nhờ sự khuếch tán ngang? Hệ số khuếch tán ngang được lấy bằng 10 -12 m 2 /s. So sánh với chu vi của một tế bào hồng cầu có đường kính 8 micron.

    Trong quá trình chuyển pha của phospholipid màng từ trạng thái tinh thể lỏng sang dạng gel, độ dày của lớp kép thay đổi. Điện dung của màng sẽ thay đổi như thế nào? Cường độ điện trường trong màng thay đổi như thế nào?

    Bằng cách sử dụng các phân tử phospholipid được đánh dấu spin, gradient độ nhớt trên độ dày màng đã được thiết lập. Hãy mô tả thí nghiệm. Độ nhớt cao hơn ở đâu: ở bề mặt màng hay ở trung tâm của nó?

1.1.1. Độ dày màng sinh học:

    10 A, 3. OD micron

    10nm 4,10 µm

1.1.2. Mô hình khảm chất lỏng của màng sinh học bao gồm:

    lớp protein, polysaccharides và lipid bề mặt

    lớp lipid đơn và cholesterol

    lớp lipid kép, protein, vi sợi

    lớp lipid kép

1.1.3. Phần lipid của màng sinh học ở trạng thái vật lý sau:

    chất lỏng vô định hình

    tinh thể rắn

    chất rắn vô định hình

    tinh thể lỏng


1.1.4. Điện dung riêng của màng sợi trục:

1.1.5. Thời gian chuyển đặc trưng cho việc chuyển một phân tử phospholipid từ vị trí cân bằng này sang vị trí cân bằng khác trong quá trình khuếch tán của chúng:

1.1.6. Sự chuyển pha của lớp lipid kép của màng từ trạng thái tinh thể lỏng sang dạng gel đi kèm với:

    màng mỏng đi

    độ dày màng không thay đổi

    sự dày lên của màng

1.2. Vận chuyển các chất qua màng sinh học.

Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

1. Bán kính tới hạn của lỗ lipid trên màng phụ thuộc vào những thông số nào?

2. Tính bán kính lỗ tới hạn khi không có điện thế màng. Giả sử sức căng bề mặt của lỗ rỗng là 10 -11 N, sức căng bề mặt của lớp lipid kép là 0,3 mN/m.

3. Sự khuếch tán thuận lợi của các ion canxi với sự tham gia của phân tử valinomycin sẽ thay đổi như thế nào sau khi chuyển pha của lipid màng từ trạng thái tinh thể lỏng sang dạng gel?

4. Điện dung riêng của màng sợi trục, được đo bằng vi điện cực nội bào, hóa ra bằng 0,5 microfarad/cm2. Sử dụng công thức của tụ điện phẳng, hãy ước tính độ dày của lớp kỵ nước của màng với hằng số điện môi là 2.

Các xét nghiệm giám sát điển hình

1.2.1. Sự truyền ion xảy ra theo chiều:

1.2.2. Phương trình khuếch tán của chất không điện phân (Fick) được viết:

2.3. Phân tử valinomycin vận chuyển qua màng:

1.2.4. Sự chuyển giao vật chất trong quá trình khuếch tán thuận lợi được so sánh với khuếch tán đơn giản:

    Ở hướng ngược lại

  1. Chậm hơn

    1.3. Tiềm năng điện sinh học.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

      Sự vận chuyển ion nào tạo ra sự khác biệt về điện thế màng: thụ động hay chủ động?

      Cái nào lớn hơn: tốc độ truyền tín hiệu điện dọc theo dây của điện báo hàng hải hay tốc độ truyền xung thần kinh dọc theo màng sợi trục? Tại sao?

      Giải thích cơ chế tác dụng sinh lý của chất độc tetro-Dotoxin và thuốc gây tê cục bộ tetraethylammonium.

      Mối quan hệ giữa tính thấm của màng sợi trục mực đối với các ion khác nhau ở trạng thái nghỉ và trong quá trình kích thích là gì?

      Hình thức của đồ thị điện thế hoạt động sẽ thay đổi như thế nào nếu thành phần hóa học bên trong và bên ngoài sợi trục thay đổi: chất axoplasm được thay thế bằng dịch ngoại bào và dịch ngoại bào được thay thế bằng chất axoplasm?

      Cường độ điện trường trên màng ở trạng thái nghỉ là bao nhiêu nếu nồng độ ion kali bên trong tế bào là 125 mmol/l, bên ngoài - 2,5 mmol/l và độ dày của màng là 8 nm?

    (Trả lời: 1.З*10 7 V/m.)

    7. Tính biên độ của điện thế hoạt động nếu
    nồng độ kali và natri bên trong tế bào của mô dễ bị kích thích
    không tương ứng: 125 mmol/l, 1,5 mmol/l và bên ngoài
    2,5 mmol/l và 125 mmol/l.

    (Trả lời: 160 mV.)

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    1.3.1. Điện thế màng f m được gọi là:

    1.3.2. Đường kính đầu của điện cực nội bào được sử dụng Đo điện thế màng:

      tương đương với kích thước của tế bào

      nhỏ hơn nhiều so với kích thước tế bào

      lớn hơn nhiều so với kích thước tế bào

    1.4. Cơ chế tạo ra điện thế hoạt động.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

    1. Có thể xảy ra một quá trình trên màng của một tế bào dễ bị kích thích trong đó các dòng ion khác nhau có cùng dấu điện tích đồng thời chảy về phía nhau không?

    2. Ý nghĩa của biểu thức là gì

    cho pha II của điện thế hoạt động của tế bào cơ tim?

    3. Vì sao dòng điện qua kênh rời rạc nhưng qua màng lại biến đổi liên tục, êm ái?

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    1.4.1. Trong pha khử cực trong quá trình kích thích sợi trục, dòng ion Na + có hướng:

    1. địa ngục 2. bd 3. địa ngục 4. trong 5. ag

    1. 4.2. Trong giai đoạn tái cực sợi trục, dòng ion được định hướng:

    1.ad 2.bd 3.be 4.g

    4.3. Thời gian hoạt động của tế bào cơ tim so với điện thế hoạt động của sợi trục

    1. lớn hơn 2. nhỏ hơn 3. bằng

    4.4. Pha cao nguyên trong tế bào cơ tim được xác định bởi dòng ion:

    1. Antonov V.F.. Lý sinh học của màng // Tạp chí giáo dục Sorov. – 1997. – T. – 6. Trang 1-15.

    2. Antonov V.F., Smirnova E.Yu., Shevchenko E.V. Màng lipid trong quá trình biến đổi pha. – M.: Nauka, 1992. – P. 125.

    3. Klenchin V.A. Màng sinh học. – 1993. – T. 10. –P. 5-19.

    4. Chizmadzhaev Yu.A., Arakelyan V.B., Pastushenko V.F. Sinh lý học của màng. – M.: Nauka, 1981. - P. 207-229.

    5. Kotek A., Janacek K. Vận chuyển màng. M.: Mir, 1980.

    6. Chân Nhẹ E. Hiện tượng chuyển giao trong hệ thống sống. M.: 1977.

    7. Rubin A.B. Sinh lý học. M.: Cao hơn. Trường học, 1987.

    8. Màng sinh học: Collection/Pod. Ed. DS Parsons. M.: Atomizdat, 1978.

    9. Màng: Kênh ion: Sat. Nghệ thuật. M.: Mir, 1981.

    10. Hills B.V.Đã ngồi. Màng: kênh ion. M.: Mir, 1981.

    11. Sinh lý và bệnh lý của tim. Dưới. biên tập. N. Sperelakis: M.: Y học, 1998.

    12. Sinh lý con người. Dưới. biên tập. Schmidt R. Và Tevs G. T. 1. M.: Mir, 1996.

    MỤC 2. SINH LÝ TẾ BÀO, CƠ QUAN

    2. 1. Hoạt động điện của các cơ quan.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

    1. Nguyên lý của máy phát điện tương đương là gì? Cho ví dụ về cách áp dụng nguyên tắc này.

    2. Tại sao vấn đề nghịch đảo của điện tâm đồ là nhiệm vụ chẩn đoán chứ không phải vấn đề trực tiếp?

    3. Cơ chế hình thành bản đồ điện thế trên bề mặt cơ thể con người là gì?

    4. Tại sao cần phải ghi lại ít nhất 3 chuyển đạo ECG mà không phải một chuyển đạo chẳng hạn?

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    2.1.1. Khi lập mô hình ECG, người ta giả định rằng môi trường xung quanh các lưỡng cực

    MỘT. đồng nhất a", không đồng nhất

    b. đẳng hướng b", dị hướng

    V. giới hạn trong", vô hạn

    1. abc 2. a"b"c" 3. ab"c 4. abc"

    2.1.2. Điều gì gây ra những thay đổi về độ lớn và hướng của vectơ điện tích phân của tim trong một chu kỳ công việc?

      sự co bóp của tâm thất tim

      bao phủ tuần tự sóng kích thích của các cấu trúc khác nhau của tim

      hoạt động trao đổi chất của tế bào cơ tim

      làm chậm tốc độ dẫn truyền sóng ở nút nhĩ thất

    2.1.3. Tại sao biên độ của cùng một sóng ECG ở các chuyển đạo khác nhau lại không giống nhau?

      đối với các đạo trình khác nhau, giá trị của vectơ điện tích phân E _ là khác nhau

      trong các đạo trình khác nhau thì góc quay của vectơ E là khác nhau

      hình chiếu của vectơ E lên các đạo trình khác nhau là không giống nhau

      đối với mỗi đạo trình có vectơ E riêng

    2.1.4. Vector điện tích phân của tim E mô tả các vòng P, QRS, T:

    1.trong mặt phẳng ngang

    2.trong mặt phẳng của bề mặt ngực

    Z. trong không gian thể tích XYZ

    4. trong mặt phẳng nối các điểm của tay phải, tay trái và chân trái

    2.1.5 Ghi nhận chênh lệch tiềm năng

    1. ag 2. be 3. vg 4. dv

    2.2. Quá trình Autowave trong phương tiện truyền thông đang hoạt động.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

      Sự khác biệt cơ bản giữa sóng tự động trong môi trường hoạt động và sóng cơ học trong môi trường đàn hồi là gì?

      Tại sao sóng tự lan truyền trong môi trường tích cực mà không bị suy giảm?

      Giao thoa sóng tự có được quan sát thấy trong phương tiện truyền thông đang hoạt động không?

      Điều gì quyết định các thông số của sóng tự động trong môi trường đang hoạt động?

      Ngưỡng điện thế của tế bào vùng cơ tim là - 30 mV. Điện thế xuyên màng của các tế bào ở khu vực này tại một thời điểm nào đó đạt giá trị 40 mV. Sóng kích thích có thể truyền qua vùng cơ tim này không?

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    2.2.1. Sóng kích thích (sóng tự động), truyền qua môi trường hoạt động (ví dụ, qua cấu trúc của cơ tim), không suy giảm:

      bằng cách truyền năng lượng từ tế bào này sang tế bào khác

      phát hiện sự giải phóng năng lượng được lưu trữ bởi mỗi tế bào

      là kết quả của việc truyền năng lượng cơ học từ sự co cơ tim

      do sử dụng năng lượng điện trường

    2.2.2 Bước sóng kích thích trong môi trường hoạt động phụ thuộc vào:

    MỘT. biên độ điện thế hoạt động của tế bào cơ tim

    b. về tốc độ truyền sóng trong cơ tim

    V. về tần số xung của máy điều hòa nhịp tim

    g. từ khoảng thời gian chịu nhiệt của chất bị kích thích
    tế bào

    1. ab 2. bg 3. vg 4. ag

    2.2.3 Sự lưu thông của sóng tự động (tái vào) với thời lượng X trong một vòng có chu vi / có thể xảy ra với điều kiện:

    2.2.4. Nếu trong môi trường hoạt động không đồng nhất có các vùng có độ khúc xạ R 1 và R 2 (R 2 > R:) và các xung từ máy điều hòa nhịp tim theo sau một khoảng thời gian T, thì sự biến đổi nhịp điệu có thể xảy ra với điều kiện:

    1.T R 1 3.T = R 2 -R 1

    2.3. Sinh lý học của sự co cơ.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

      Tại sao sự co đẳng cự có hình dạng khác nhau của sự phụ thuộc F(t) ở các độ dài cơ ban đầu khác nhau?

      Có thể xác định từ đường cong V(P) của Hill mức tải tối đa mà cơ có thể chịu được không?

      Hiệu quả co cơ có tăng lên khi cơ đó tăng sinh nhiệt không?

      Sự khác biệt giữa khớp nối điện cơ trong tế bào cơ tim và trong cơ xương là gì?

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    2.3.1. Trong quá trình co cơ:

    MỘT. các sợi Actin trượt vào sarcomere dọc theo myosin

    b. myosin co lại như một chiếc lò xo

    V. cầu gắn vào các vị trí hoạt động Actin

    g. cầu mở

    1. av 2. bg 3. bv 4. ag

    2.3.2. Lực co do cơ tạo ra được xác định bởi:

    1. chiều dài của sợi hoạt động

    2 thay đổi lực do một cây cầu tạo ra

      số lượng cầu đóng đồng thời

      độ đàn hồi của sợi myosin

    2.3.3. Sự phụ thuộc của tốc độ v của một lần co cơ vào tải trọng P có dạng:

    2.3.4.Việc ghép điện cơ được xác định theo chuỗi sự kiện sau:

    MỘT. giải phóng ion Ca 2+ lên sợi cơ

    b. kích thích màng tế bào

    V. vận chuyển tích cực ion Ca 2+ vào lưới cơ tương

    d. Đóng cầu nối tới các trung tâm hoạt động của Actin

    e. trượt Actin vào sarcomere

    1. Sinh lý con người. T. 2. M.: Mir, 1996.

    2. Vasiliev V.A., Romanovsky Yu.N., Yakhno V.G. Các quá trình tự động phát sóng. M.: Nauka, 1987.

    3.Ivanitsky G.R., Krinsky V.I., Selkov E.E. Sinh lý học toán học của tế bào. M.: Nauka, 1978.

    4. Chernysh A.M. Cơ sinh học của sự không đồng nhất của cơ tim. M.: Nauka, 1993.

    5. Bendol J. Cơ bắp, phân tử và chuyển động. M.: Mir, 1989.

    MỤC 3. SINH LÝ CÁC HỆ THỐNG PHỨC HỢP

    3.1. Mô hình hóa các quá trình sinh lý.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

      Bao lâu sau khi tiêm, 10% khối lượng ban đầu của thuốc vẫn còn trong máu nếu hằng số thải trừ k = 0,3 (1/giờ)?

      Hằng số thải trừ của hai loại thuốc khác nhau khác nhau hai lần. Vẽ đồ thị định tính về sự thay đổi khối lượng thuốc trong máu khi tiêm cho hai trường hợp này. Tốc độ bài tiết thay đổi bao nhiêu lần ở thời điểm t = O?

      Một thời gian sau khi bệnh nhân được truyền dịch (khi nồng độ thuốc đạt đến mức ổn định), anh ta được tiêm thuốc. Vẽ đồ thị định tính về sự thay đổi khối lượng của thuốc theo thời gian.

    Các xét nghiệm giám sát điển hình

    3.1.1. Mô hình động vật ăn thịt-con mồi cho thấy quy mô quần thể của động vật ăn thịt và con mồi trải qua các dao động điều hòa. Tần số và pha của các dao động này có giống nhau không?

    MỘT. tần số giống nhau c. các giai đoạn đều giống nhau

    b. tần số khác nhau, pha khác nhau

    1. av 2. bv 3. ag 4. bg

    3.1.2. Mô hình nào phù hợp để nghiên cứu quá trình phát điện trong tế bào?

    1. liposome 2. màng lipid hai lớp

    3. sợi trục mực 4. Mô hình Frank

    3.2. Sinh lý học của hệ tuần hoàn.

    Câu hỏi kiểm tra, nhiệm vụ, bài tập cho hội thảo

      Bán kính tàu giảm đi một nửa. Vận tốc thể tích của dòng máu sẽ thay đổi bao nhiêu lần khi áp suất giảm không đổi?

      Tính huyết áp ở khoảng cách 5 cm tính từ đầu mạch, nếu ở đầu mạch có áp suất là 10 4 Pa, bán kính là 1 mm, độ nhớt của máu là 0,005 Pa s và vận tốc tuyến tính của máu. chuyển động là 20cm/s.

      Tốc độ giảm áp suất khi bắt đầu tâm trương sẽ thay đổi bao nhiêu lần nếu sức cản thủy lực của các mạch nhỏ tăng 20%?

      Sức cản thủy lực của một đoạn động mạch chủ (bán kính động mạch chủ 1,25 cm) nhỏ hơn sức cản thủy lực của một đoạn động mạch có cùng chiều dài (bán kính động mạch 2,5 mm) bao nhiêu lần? Độ nhớt của máu trong động mạch bằng 0,9 độ nhớt của máu trong động mạch chủ.

      Huyết áp lúc đầu mạch lớn phải tăng bao nhiêu lần để khi lòng mạch hẹp lại 30% thì áp suất ở đầu ra của mạch và vận tốc thể tích của dòng máu không đổi? Khi không có sự co thắt, độ giảm áp suất trong bình bằng 0,2 áp suất lúc đầu bình.

      trong Sinh học” Tiến sĩ, Phó Giáo sư Osipova I.V. có phương pháp hướng dẫn học sinh Qua học môn họcKỷ luật“Phương pháp ngoại khóa...

    1. Tổ hợp giáo dục và phương pháp cho môn học “điều tiết nhà nước về kinh tế”

      Tổ hợp đào tạo và phương pháp luận

      ... giáo dục-có phương pháptổ hợpQuakỷ luật“NHÀ NƯỚC ĐIỀU CHỈNH VỀ KINH TẾ” UFA -2007 Nhà nước điều tiết kinh tế: giáo dục-có phương pháptổ hợp... khoa học kinh tế giáo dục-có phương pháptổ hợpQuakỷ luật"Tình trạng...

    2. Tổ hợp giáo dục và phương pháp cho chuyên ngành đào tạo chuyên môn tổng quát “Lý thuyết và phương pháp giảng dạy Sinh học”, chuyên ngành “050102 65 – Sinh học”

      Tổ hợp đào tạo và phương pháp luận

      giáo dục-có phương pháptổ hợpQuaTổ hợp đào tạo và phương pháp luận

      ... __________________________________________________________ (Họ và tên.) giáo dục-có phương pháptổ hợpQuakỷ luật Tổ chức máy tính và... Samme G.V. giáo dục-có phương pháptổ hợpQuakỷ luật Tổ chức máy tính và hệ thống (tên môn học) được biên soạn...

    1

    1 Cơ sở giáo dục ngân sách nhà nước về giáo dục chuyên nghiệp cao hơn “Đại học Y khoa bang Saratov được đặt theo tên. TRONG VA. Razumovsky Bộ Y tế Nga"

    1. Sinh lý bình thường: sách giáo khoa / Ed. A.V. Zavyalova, V.M. Smirnova, 2011. – 368 tr.

    2. Sinh lý bình thường: sách giáo khoa [N.A. Agadzhanyan, N.A. Barabash, A.F. Belov và cộng sự] / Ed. giáo sư V.M. Smirnova. - tái bản lần thứ 3. – M.: Trung tâm xuất bản “Học viện”, 2010. – 480 tr.

    3. Sinh lý con người / V.F. Kirichuk, O.N. Antipova, N.E. Babichenko, V.M. Golovchenko, E.V. Ponukalina, I.V. Smyshleeva, L.K. Tokaev / Biên tập bởi V.F. Kirichuk. - tái bản lần thứ 2. – Saratov: Nhà xuất bản Đại học Y Saratov, 2009. – 343 tr.

    4. Sinh lý và bệnh lý của máu đỏ: sách giáo khoa. trợ cấp / N.P. Chesnokova, V.V. Morrison, E.V. Ponukalina, T.A. Nevvazhay; nói chung biên tập. giáo sư N.P. Chesnokova. – Saratov: Nhà xuất bản Sarat. Mật ong. Đại học, 2013. – 80 tr.

    5. Tập bản đồ huyết học / S. Lugovskaya, M.E. Người phát thơ. Phiên bản thứ 3. – Matxcơva – Tver: Nhà xuất bản Triada LLC, 2011. – Trang 3–23.

    6. Cơ chế tế bào và phân tử điều hòa hệ thống cầm máu trong sức khỏe và bệnh lý: chuyên khảo / B.I. Kuznik. – Chita: Nhà xuất bản Express, 2010. – trang 261–368.

    7. Huyết học / Biên tập bởi prof. O.A. Rukavitsina, A.D. Pavlova, E.F. Morshchkova và những người khác - St. Petersburg: LLC "D.P.", 2007. - P. 29–34.

    Đặc điểm tổ chức cấu trúc của màng hồng cầu

    Hồng cầu được bao quanh bởi màng sinh chất, cấu trúc của màng này đã được nghiên cứu kỹ lưỡng và giống hệt với cấu trúc của các tế bào khác. Màng tế bào chất của hồng cầu bao gồm một lớp phospholipid kép, trong khi protein “nổi” trên bề mặt màng hoặc xuyên qua lipid, cung cấp độ bền và độ nhớt cho màng. Diện tích màng của một tế bào hồng cầu là khoảng 140 µm2.

    Protein chiếm khoảng 49%, lipid - 44%, carbohydrate -7%. Carbohydrate được liên kết hóa học với protein hoặc lipid và tạo thành glycoprotein và glycolipid tương ứng.

    Thành phần quan trọng nhất của màng hồng cầu là lipid, trong đó có tới 48% cholesterol, 17-28% phosphotidylcholine, 13-25% sphingomyelin và một số phospholipid khác.

    Phosphotidylcholine của màng hồng cầu mang điện tích trung tính và thực tế không tương tác với các kênh Ca2+ tích điện dương, do đó đảm bảo khả năng tạo huyết khối của hồng cầu. Do đặc tính lỏng và dẻo nên hồng cầu có thể đi qua các mao mạch có đường kính ~ 3 μm.

    Protein màng tế bào hồng cầu được chia thành ngoại vi và tích hợp. Các protein ngoại vi bao gồm Spectrin, ankyrin, protein 4.1, protein p55, aducin, v.v. Nhóm protein tích hợp bao gồm phần 3, cũng như glycophorin A, B, C, O, E. Ankyrin tạo thành hợp chất với p-spectrin. Khoảng 340 protein màng và 250 protein hòa tan được tìm thấy trong hồng cầu.

    Độ dẻo của hồng cầu có liên quan đến quá trình phosphoryl hóa protein màng, đặc biệt là protein dải 4.1.

    Phần protein 4.2. - pallidin đảm bảo sự liên kết của phức hợp Spectrin-actin-ankyrin với phân đoạn 3, thuộc nhóm protein transglutaminase.

    Các protein co bóp của màng hồng cầu bao gồm p-actin, tropomodulin, stromatin và tropomyosin.

    Glycophorin là các protein không thể thiếu của màng hồng cầu, có vai trò quyết định điện tích âm, thúc đẩy sự đẩy các hồng cầu ra khỏi nhau và ra khỏi nội mô mạch máu.

    Protein 3 là protein Actin chính điều chỉnh quá trình khử phospho của hồng cầu.

    Như đã đề cập ở trên, màng hồng cầu là một phức hợp phức tạp, bao gồm lipid, protein và carbohydrate được sắp xếp theo một cách nhất định, tạo thành các lớp ngoài, giữa và trong của màng hồng cầu.

    Về sự sắp xếp không gian của các thành phần hóa học khác nhau của màng hồng cầu, cần lưu ý rằng lớp ngoài được hình thành bởi các glycoprotein với các phức hợp oligosaccharide phân nhánh, là phần cuối của kháng nguyên nhóm máu. Thành phần lipid của lớp ngoài là phosphatidylcholine, sphingomyelin và cholesterol không ester hóa. Lipid ở lớp ngoài của màng hồng cầu đóng vai trò quan trọng trong việc đảm bảo tính ổn định của cấu trúc màng và tính chọn lọc của tính thấm của nó đối với các chất nền và ion khác nhau. Cùng với phospholipid, cholesterol điều chỉnh hoạt động của các enzyme gắn màng bằng cách thay đổi độ nhớt của màng và cũng tham gia vào việc sửa đổi cấu trúc thứ cấp của enzyme. Tỷ lệ mol cholesterol/phospholipid trong màng tế bào ở người và nhiều động vật có vú là 0,9. Tỷ lệ này tăng lên được quan sát thấy ở tuổi già, cũng như trong một số bệnh liên quan đến chuyển hóa cholesterol bị suy yếu.

    Sự giảm tính lưu động của màng hồng cầu và sự thay đổi tính chất của nó cũng được quan sát thấy khi hàm lượng sphingomyelin tăng lên,

    Lớp kép ở giữa của màng hồng cầu được thể hiện bằng các “đuôi” kỵ nước của lipid phân cực. Lớp kép lipid có tính lưu động rõ rệt, được đảm bảo bởi một tỷ lệ nhất định giữa axit béo bão hòa và không bão hòa của phần kỵ nước của lớp kép. Các protein tích hợp, bao gồm enzyme, thụ thể và protein vận chuyển, chỉ hoạt động nếu chúng nằm ở phần kỵ nước của lớp kép, nơi chúng có được cấu hình không gian cần thiết cho hoạt động. Do đó, bất kỳ sự thay đổi nào trong thành phần lipid của màng hồng cầu đều đi kèm với sự thay đổi tính lưu động của nó và sự gián đoạn hoạt động của các protein tích hợp.

    Lớp bên trong của màng hồng cầu, đối diện với tế bào chất, bao gồm các protein Spectrin và Actin. Spectrin là một loại protein đặc biệt của hồng cầu; các phân tử kéo dài linh hoạt của nó, liên kết với các vi sợi Actin và lipid của bề mặt bên trong của màng, tạo thành một loại khung hồng cầu. Một tỷ lệ nhỏ lipid ở lớp bên trong của màng tế bào hồng cầu là phosphatidyletanolamine và phosphatidylserine. Khả năng di chuyển của các protein giữ lớp lipid kép phụ thuộc vào sự hiện diện của quang phổ.

    Một trong những glycoprotein quan trọng là glycophorin, được chứa ở cả bề mặt bên ngoài và bên trong của màng hồng cầu. Glycophorin chứa một lượng lớn axit sialic và có điện tích âm đáng kể. Nó nằm không đều trong màng và hình thành các vùng nhô ra khỏi màng, là nơi mang các yếu tố quyết định miễn dịch.

    Cấu trúc và trạng thái của màng hồng cầu, độ nhớt thấp của huyết sắc tố bình thường mang lại đặc tính dẻo đáng kể cho hồng cầu, nhờ đó hồng cầu dễ dàng đi qua các mao mạch có đường kính bằng một nửa tế bào và có thể đảm nhận nhiều loại nhiệm vụ khác nhau. hình dạng. Một protein màng ngoại vi khác của hồng cầu là ankyrin, tạo thành hợp chất với phân tử P-spectrin.

    Chức năng của màng hồng cầu

    Màng hồng cầu cung cấp sự điều hòa cân bằng điện giải của tế bào do sự vận chuyển chất điện giải phụ thuộc vào năng lượng tích cực hoặc sự khuếch tán thụ động của các hợp chất dọc theo gradient thẩm thấu.

    Màng hồng cầu có các kênh thấm ion cho cation Na+, K+, cho O2, CO2, Cl-HCO3-.

    Việc vận chuyển các chất điện giải qua màng hồng cầu và duy trì điện thế màng hồng cầu được đảm bảo bởi các hệ thống Na+, K+, Ca2+ - ATPase phụ thuộc năng lượng.

    Màng hồng cầu có khả năng thấm nước cao với sự tham gia của cái gọi là con đường protein và lipid, cũng như các anion, hợp chất khí và khả năng thấm kém đối với các cation đơn trị của kali và natri.

    Con đường protein vận chuyển nước qua màng được đảm bảo với sự tham gia của protein “band 3” trải dài qua màng hồng cầu, cũng như glycophorin.

    Bản chất phân tử của con đường lipid vận chuyển nước qua màng hồng cầu thực tế chưa được biết rõ. Sự di chuyển của các phân tử chất không điện phân ưa nước nhỏ qua màng hồng cầu được thực hiện giống như quá trình vận chuyển nước, do con đường protein và lipid. Việc chuyển urê và glycerol qua màng hồng cầu được đảm bảo bằng các phản ứng enzyme.

    Đặc điểm đặc trưng của màng hồng cầu là sự hiện diện của hệ thống vận chuyển tích cực mạnh mẽ các anion hóa trị một (clo và flo) và các anion hóa trị hai (SO42-, PO42-) do các protein vận chuyển.

    Việc vận chuyển các anion hữu cơ qua màng hồng cầu được đảm bảo giống như vận chuyển các anion vô cơ với sự tham gia của protein “band 3”.

    Màng hồng cầu cung cấp sự vận chuyển tích cực glucose, động học của nó được đảm bảo bởi sự phụ thuộc của Michaelis-Menten. Vai trò quan trọng trong việc vận chuyển glucose qua màng hồng cầu được gán cho polypeptide dải 4,5 (các protein có MW 55 kD là sản phẩm phân hủy có thể có của polypeptide dải 3). Có ý kiến ​​​​cho rằng các protein vận chuyển đường trong màng hồng cầu có môi trường lipid cụ thể.

    Sự phân bố không đồng đều của các cation đơn trị trong hệ thống huyết tương hồng cầu được duy trì với sự tham gia của bơm Na+ phụ thuộc năng lượng, thực hiện quá trình trao đổi xuyên màng của ion Na+ trong hồng cầu lấy ion K+ trong huyết tương theo tỷ lệ 3:2. Ngoài quá trình trao đổi Na+/K+ xuyên màng được chỉ định, bơm Na+ còn thực hiện ít nhất bốn quá trình vận chuyển nữa: trao đổi Na+ → Na+; Trao đổi K+→K+; đầu vào đơn trị của ion Na+ kết hợp với đầu ra của K+.

    Cơ sở phân tử của bơm Na+ là enzyme Na+, K+ -ATPase - một protein không thể thiếu liên kết chặt chẽ với lipid màng, gồm 2 tiểu đơn vị polypeptide có công suất 80-100 kDa.

    Hệ thống vận chuyển có 3 trung tâm liên kết các ion Na+, nằm ở phía tế bào chất của màng. Phía ngoài màng của hệ thống vận chuyển có 2 trung tâm liên kết ion K+. Phospholipid màng đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động của enzyme cao.

    Chức năng của bơm Ca2+ được đảm bảo bởi các nucleotide, cũng như các hợp chất năng lượng cao, chủ yếu là ATP, CTP, GTP và ở mức độ thấp hơn là GTP và CTP.

    Giống như trường hợp bơm Na+, hoạt động của bơm Ca2+ trong hồng cầu gắn liền với biểu hiện hoạt động của Ca2+, Mg2+ -ATPase. Khoảng 700 phân tử Ca2+, Mg2+ -ATPase được tìm thấy trong màng của một hồng cầu.

    Cùng với chức năng rào cản và vận chuyển, màng hồng cầu thực hiện chức năng thụ thể.

    Sự hiện diện của các thụ thể insulin, endthelin, ceruloplasmin, α2-macroglobulin, thụ thể α- và β-adrenergic trên màng hồng cầu đã được chứng minh bằng thực nghiệm. Trên bề mặt hồng cầu có các thụ thể fibrinogen, có độ đặc hiệu khá cao. Các tế bào hồng cầu cũng mang các thụ thể histamine, TxA2 và prostacyclin trên màng của chúng.

    Các thụ thể catecholamine được tìm thấy trong màng hồng cầu, làm giảm khả năng di chuyển của axit béo trong lipid của màng hồng cầu, cũng như sự ổn định thẩm thấu của hồng cầu.

    Sự tái cấu trúc cấu trúc màng hồng cầu dưới ảnh hưởng của nồng độ insulin, hormone tăng trưởng ở người và prostaglandin E và E2 thấp đã được thiết lập.

    Trong màng hồng cầu, hoạt tính c-AMP cũng cao. Khi nồng độ c-AMP trong hồng cầu ngày càng tăng (lên tới 10-6 M), quá trình phosphoryl hóa protein sẽ tăng cường, từ đó dẫn đến sự thay đổi mức độ phosphoryl hóa và tính thấm của màng hồng cầu đối với ion Ca2+.

    Màng hồng cầu chứa các kháng nguyên đồng phân của các hệ thống phản ứng miễn dịch khác nhau xác định sự liên kết nhóm của máu người theo các hệ thống này.

    Cấu trúc kháng nguyên của màng hồng cầu

    Màng hồng cầu chứa nhiều kháng nguyên khác nhau của loài, nhóm và tính đặc hiệu của từng cá thể. Có hai loại đồng phân hồng cầu quyết định tính đặc hiệu của nhóm máu người - A và B agglutinogens. Theo đó, hai loại đồng kháng thể được tìm thấy trong huyết tương hoặc huyết thanh - agglutinin α và β. Máu người không chứa các chất ngưng kết và chất ngưng kết giống nhau. Sự gặp gỡ và tương tác của chúng có thể xảy ra trong quá trình truyền các nhóm máu không tương thích, dẫn đến sự phát triển của sự ngưng kết và tan máu của hồng cầu.

    Như đã biết, nhóm máu I (0) được đặc trưng bởi sự vắng mặt của agglutinogens A và B trong hồng cầu, với sự hiện diện của agglutinin α và β trong huyết tương hoặc huyết thanh; nó xảy ra ở 40-50% người dân ở các nước Trung Âu.

    Nhóm máu II (A) được đặc trưng bởi sự hiện diện của agglutinogen A trong màng hồng cầu, trong khi huyết tương có chứa β agglutinin. Nhóm máu này phổ biến ở 30-40% số người.

    Nhóm máu III (B) được đặc trưng bởi sự hiện diện của agglutinogen B trong màng hồng cầu và trong huyết tương hoặc huyết thanh - bởi sự hiện diện của loại agglutinin α. Nhóm máu này xảy ra ở khoảng 10% dân số.

    Nhóm máu IV (AB) được đặc trưng bởi sự hiện diện của các chất ngưng kết A và B cố định trong màng tế bào hồng cầu, trong khi không có các chất ngưng kết tự nhiên α và β trong huyết tương hoặc huyết thanh. Nhóm máu này xảy ra ở 6% dân số.

    Sự điều hòa di truyền của hệ kháng nguyên A, B, O của màng hồng cầu được biểu hiện bởi các gen O, H, A, B, khu trú ở nhánh dài của cặp nhiễm sắc thể thứ 9.

    Agglutinin α và β thuộc nhóm Ig M, là kháng thể tự nhiên, được hình thành ở trẻ trong năm đầu đời, đạt tối đa lúc 8 - 10 tuổi.

    Vị trí thứ hai trong số các đặc tính kháng nguyên của màng hồng cầu có ý nghĩa lâm sàng là hệ thống Rh - Hr. Yếu tố Rh được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1940 bởi K. Landsteiner và A. Wiener. Nó được tìm thấy trong hồng cầu ở 85% người thuộc chủng tộc da trắng. 15% người dân thiếu các kháng nguyên hồng cầu này. Hiện nay, bản chất lipoprotein của các kháng nguyên của hệ thống này đã được xác định; có khoảng 20 loại trong số chúng; chúng tạo thành các tổ hợp khác nhau trong màng hồng cầu. Các kháng nguyên rhesus phổ biến nhất có 6 loại: Rh0 (D), rh’ (C), rh’’ (E), Hr0 (d), hr’ (c), hr’’ (e). Kháng nguyên mạnh nhất của nhóm này là Rh0 (D).

    Kháng thể thuộc hệ Rh và Hr - kháng rhesusagglutinin thu được, miễn dịch, không có trong máu người Rh (-) từ lúc mới sinh ra, được tổng hợp trong lần truyền máu Rh (+) đầu tiên cho người Rh (- ), cũng như trong lần mang thai đầu tiên của người phụ nữ có quả Rh (-) (+). Trong lần mang thai đầu tiên, các kháng thể này được tổng hợp chậm trong vài tháng với hiệu giá nhỏ, không gây ra các biến chứng nghiêm trọng cho mẹ và thai nhi. Khi một người có Rh âm tiếp xúc nhiều lần với các tế bào hồng cầu có Rh dương thì có thể xảy ra xung đột Rh. Kháng thể thuộc hệ Rh - Hr thuộc nhóm Ig G nên dễ dàng xuyên qua hàng rào nhau thai, gây ra phản ứng ngưng kết và tan máu hồng cầu thai nhi, kéo theo sự phát triển bệnh vàng da tán huyết ở trẻ sơ sinh. Trong trường hợp truyền máu nhiều lần giữa người cho và người nhận mà không tương thích với kháng nguyên Rh thì có thể xảy ra sốc truyền máu.

    Liên kết thư mục

    Chesnokova N.P., Ponukalina E.V., Bizenkova M.N. BÀI 2. ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA MANG TUYỆT VỜI // Những tiến bộ của khoa học tự nhiên hiện đại. – 2015. – Số 1-2. – P. 328-331;
    URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=34842 (ngày truy cập: 25/10/2019). Chúng tôi xin gửi đến các bạn sự chú ý của tạp chí do nhà xuất bản "Học viện Khoa học Tự nhiên" xuất bản

    Máu và hồng cầu. Chúng tôi tiếp tục xuất bản các tài liệu về máu.

    Một tế bào hồng cầu trông như thế nào? Trong điều kiện sinh lý bình thường trong máu, hồng cầu có hình dạng hai mặt lõm với độ dày đồng đều dọc theo các cạnh và phần trung tâm nhạt màu hơn - xanh xao.

    Khi kiểm tra quang học bằng ánh sáng, hồng cầu bình thường được nhuộm thường xuyên bằng thuốc nhuộm axit có dạng đĩa có đường kính 6,9-7,7 và lên tới 9,0 micron. Tùy thuộc vào kích thước của chúng, các tế bào hồng cầu được chia thành tế bào vi mô và đại thực bào, nhưng phần lớn chúng được đại diện bởi tế bào bình thường/tế bào đĩa đệm.

    Đặc điểm hình thái của hồng cầu

    Hồng cầu là một tế bào lõm hai mặt có nhân với thể tích trung bình là 90,0 µm 3 và diện tích là 142 µm 2. Độ dày tối đa của nó là 2,4 micron, tối thiểu là 1 micron.

    Ở chế phẩm khô, kích thước trung bình của hồng cầu là 7,55 micron; 95% chất khô của nó đến từ protein hemoglobin chứa sắt và chỉ 5% từ các chất khác (protein và lipid khác). Những tế bào như vậy đại diện cho phần lớn tuyệt đối - trên 85% - số lượng tế bào hồng cầu của một người khỏe mạnh.

    Các dạng hạt nhân của dòng hồng cầu có thể dễ dàng phân biệt với hầu hết các tế bào của dòng bạch cầu do không có hạt trong tế bào chất của chúng (chỉ có thể xảy ra lỗi khi xác định tế bào đạo ôn). Nguyên bào hồng cầu có chất nhiễm sắc hạt nhân dày đặc và dạng hạt hơn.

    Khoang trung tâm (xanh xao) của đĩa hồng cầu chiếm từ 35 đến 55% bề mặt của nó, và về mặt cắt ngang, hồng cầu có hình chiếc bánh rán, một mặt đảm bảo việc bảo quản huyết sắc tố và, trên khác, cho phép hồng cầu đi qua cả những mao mạch mỏng nhất. Các mô hình cấu trúc hồng cầu hiện có tương ứng với ý tưởng về các đặc tính cụ thể của tế bào này, đặc biệt là lớp vỏ của nó, mặc dù nhạy cảm với áp suất biến dạng, nhưng vẫn có khả năng chống uốn cong và tăng tổng bề mặt.

    Dữ liệu tài liệu chỉ ra rằng kích thước và khả năng biến dạng của màng hồng cầu là những đặc điểm quan trọng nhất của chúng, liên quan đến hoạt động bình thường của các tế bào này, bao gồm khả năng di chuyển cao, tham gia vào các quá trình trao đổi chất (chủ yếu là trao đổi oxy).

    Những thay đổi về đặc tính vi đàn hồi của hồng cầu và sự “chuyển đổi” của tế bào đĩa đệm thành các dạng hình thái khác có thể do nhiều tác nhân khác nhau gây ra. Do đó, sự xuất hiện của các bề mặt phát triển dẫn đến giảm tính đàn hồi của màng, có thể là do các lực đối nghịch phát sinh trong chính quá trình biến dạng của hồng cầu; biến dạng tăng khi giảm nồng độ ATP trong tế bào.

    Nếu tính toàn vẹn của màng tế bào bị vi phạm, hồng cầu sẽ mất hình dạng đặc trưng và biến thành tế bào hình cầu, do đó sẽ bị tan máu. Cấu trúc của màng hồng cầu (tế bào đĩa) giống nhau xuyên suốt; và mặc dù thực tế là các chỗ lõm và chỗ phình ra có thể xuất hiện ở nhiều phần khác nhau của nó, nhưng những thay đổi về áp suất trong hoặc ngoài tế bào với mức chênh lệch ±15% không gây ra sự co rút của toàn bộ tế bào, bởi vì nó có một lượng dự trữ đáng kể về khả năng “chống biến dạng” . Màng hồng cầu có đủ độ đàn hồi để chịu được tác động của các yếu tố khác nhau phát sinh trong quá trình lưu thông hồng cầu qua dòng máu.

    Thành phần của màng hồng cầu bao gồm: phospholipid (36,3%), sphingomyelin (29,6%), cholesterol (22,2%) và glycolipids (11,9%). Hai yếu tố đầu tiên là các phân tử lưỡng tính trong môi trường nước, tạo thành một lớp lipid kép đặc trưng, ​​lớp này cũng được thâm nhập bởi các phân tử protein tích hợp liên kết bên trong hồng cầu với khung tế bào của nó.

    Lipid màng ở trạng thái lỏng và có độ nhớt thấp (chỉ gấp 10-100 lần độ nhớt của nước). Trên bề mặt ngoài của màng có lipid, axit sialic, oligosaccharide kháng nguyên và protein bị hấp phụ; bề mặt bên trong của màng được đại diện bởi các enzym glycolytic, natri và canxi, ATPase, glycoprotein và hemoglobin.

    Lớp lipid kép của màng thực hiện ba chức năng: chức năng rào cản đối với các ion và phân tử, cơ sở cấu trúc cho hoạt động của các thụ thể và enzyme (protein, glycoprotein, glycolipids) và chức năng cơ học. Trong việc thực hiện chức năng hô hấp chuyên biệt - vận chuyển oxy hoặc carbon dioxide - vai trò chính được thực hiện bởi các protein màng, được “tích hợp” vào lớp kép lipid. Hồng cầu trưởng thành không có khả năng tổng hợp axit nucleic và huyết sắc tố; Chúng được đặc trưng bởi mức độ trao đổi chất thấp, đảm bảo tuổi thọ khá dài của các tế bào này (120 ngày).

    Khi tế bào hồng cầu già đi, diện tích bề mặt của nó giảm đi, trong khi hàm lượng huyết sắc tố không thay đổi. Người ta đã xác định rằng ở độ tuổi “trưởng thành”, hồng cầu duy trì thành phần hóa học không đổi trong một thời gian dài, nhưng khi tế bào già đi, hàm lượng các chất hóa học trong chúng giảm dần. Khung tế bào hồng cầu được hình thành và kiểm soát bởi các "họ" protein liên kết với màng và đa gen, tổ chức các vùng màng chuyên biệt hỗ trợ chức năng và hình thức của tế bào chuyên biệt cao này.

    Điện thế của hồng cầu

    Màng hồng cầu chứa tới 50% protein, tới 45% lipid và tới 10% carbohydrate. Trên bề mặt của các tế bào nguyên vẹn, sự phân bố điện tích “mạng lưới” được xác định bởi một glycoprotein có chứa axit sialic (trung tính), chất này quyết định tới 62% điện tích âm bề mặt của tế bào.

    Người ta tin rằng mỗi điện tích tương ứng với 1 phân tử axit này. Sự mất axit sialic khỏi bề mặt hồng cầu dẫn đến giảm khả năng di động điện di (EPM) và ức chế vận chuyển cation. Do đó, trên bề mặt tế bào có một lượng điện tích “khảm” được xác định bởi các nhóm cation và anion, tỷ lệ của chúng quyết định điện tích tổng thể của hồng cầu.

    Để duy trì trạng thái cân bằng nội môi tối ưu, các tế bào máu phải có điện tích ổn định. Độ ổn định cao của EPP được đảm bảo bởi cơ chế điều chỉnh tinh tế của nó - sự cân bằng của quá trình peroxid hóa lipid (LPO) trong màng hồng cầu và tác dụng bảo vệ của hệ thống chống oxy hóa.

    Người ta đã chứng minh bằng thực nghiệm rằng các thụ thể kháng thể nằm trên màng hồng cầu và sự hiện diện của một lượng nhỏ chúng trên bề mặt có thể phá vỡ các chức năng sinh lý bình thường trong cơ thể và thay đổi EFP của hồng cầu. Điều này có thể ảnh hưởng đến mức độ huyết sắc tố sau này, vì hàm lượng huyết sắc tố và EPP được phối hợp chặt chẽ.

    Cũng cần phải tính đến rằng khi cơ thể tiếp xúc quá nhiều với các yếu tố tiêu cực, các sản phẩm peroxid hóa lipid sẽ ảnh hưởng đến đặc tính điện động của hồng cầu. Đổi lại, điều này được phản ánh qua tốc độ của quá trình peroxide trong màng của chúng.

    Nhờ lực đẩy tĩnh điện (“lực đẩy” theo Chizhevsky) của các tế bào hồng cầu tích điện tương tự, các tế bào hồng cầu này di chuyển tự do qua các mạch máu, thực hiện chức năng vận chuyển oxy. Do đó, sự vi phạm tính ổn định của điện tích có thể được coi là một dấu hiệu không thể thiếu cho những thay đổi bệnh lý trong cơ thể.

    Vận chuyển chủ động - sự chuyển giao các phân tử và ion, xảy ra khi tiêu hao năng lượng hóa học theo hướng từ giá trị nhỏ hơn đến giá trị lớn hơn.

    Trong trường hợp này, các phân tử trung tính được chuyển đến khu vực có nồng độ cao hơn và các ion được chuyển chống lại lực tác dụng lên chúng từ điện trường. Do đó, vận chuyển tích cực thực hiện việc vận chuyển các chất theo hướng ngược lại với vận chuyển, điều này sẽ xảy ra dưới ảnh hưởng của gradient (chủ yếu là nồng độ và điện). Năng lượng thu được thông qua quá trình thủy phân các phân tử của một hợp chất hóa học đặc biệt - axit adenosine triphosphoric (ATP). Người ta đã chứng minh bằng thực nghiệm rằng năng lượng phân rã của một phân tử ATP đủ để loại bỏ ba ion natri bên ngoài và đưa hai ion kali vào tế bào. Sơ đồ vận chuyển tích cực được trình bày trong Hình 13.

    Sau khi thu được ion kali từ môi trường bên ngoài với một trung tâm hoạt động và ion natri từ môi trường bên trong với trung tâm hoạt động kia, hệ thống tiêu thụ ATP sẽ quay 180° bên trong màng. Ion natri cuối cùng ở bên ngoài tế bào và được tách ra ở đó, còn ion kali vào bên trong và cũng được giải phóng, sau đó phân tử protein trở lại vị trí ban đầu và mọi thứ bắt đầu lại từ đầu.

    Do vận chuyển tích cực, tế bào duy trì nồng độ kali cao và nồng độ natri thấp trong chính nó. Trong trường hợp này, các ion có thể di chuyển ngược lại gradient nồng độ của chúng (tương tự với chất khí: bơm khí từ bình có áp suất thấp sang bình có áp suất cao).

    Hình 13. Sơ đồ vận chuyển chủ động

    Việc vận chuyển tích cực các chất qua màng sinh học có tầm quan trọng rất lớn. Do vận chuyển tích cực, gradient nồng độ, gradient điện thế, gradient áp suất, v.v. được tạo ra trong cơ thể hỗ trợ các quá trình sống, tức là theo quan điểm nhiệt động lực học, vận chuyển tích cực giữ cho cơ thể ở trạng thái không cân bằng và hỗ trợ mạng sống.

    Sự tồn tại của sự vận chuyển tích cực các chất qua màng sinh học lần đầu tiên được chứng minh trong các thí nghiệm của Ussing (1949) sử dụng ví dụ về sự vận chuyển các ion natri qua da ếch (Hình 14).

    Cơm. 14. Sơ đồ thí nghiệm của Ussing (A - ampe kế, V - vôn kế, B - pin, P - chiết áp)

    Buồng thí nghiệm của Ussing chứa đầy dung dịch Ringer bình thường, được chia thành hai phần bằng da ếch mới phân lập. Trong hình 14, bên trái là bề mặt niêm mạc bên ngoài của da, bên phải là huyết thanh bên trong. Người ta đã quan sát thấy các dòng ion natri qua da ếch: từ trái sang phải từ bên ngoài đến bề mặt bên trong và từ phải sang trái - từ bên trong ra bề mặt bên ngoài.

    Một sự khác biệt tiềm năng xuất hiện trên da ếch đang phân chia dung dịch Ringer, với mặt trong của da có điện thế dương so với mặt ngoài. Việc lắp đặt có một bộ phận bù điện áp, với sự trợ giúp của nó, sự chênh lệch điện thế trên da ếch được đặt thành 0, được điều khiển bằng vôn kế. Ngoài ra, nồng độ ion giống nhau được duy trì ở bên ngoài và bên trong. Trong những điều kiện này, nếu việc vận chuyển các ion natri qua da ếch chỉ được xác định bằng sự vận chuyển thụ động thì các dòng ion natri sẽ bằng nhau và sẽ không có dòng điện trong mạch.

    Tuy nhiên, người ta phát hiện ra rằng trong điều kiện thí nghiệm (không có gradient điện thế và nồng độ), một dòng điện chạy qua da ếch, do đó xảy ra sự chuyển giao một chiều của các hạt tích điện. Người ta đã xác định rằng dòng điện chạy qua da từ bên ngoài vào môi trường bên trong. Sử dụng phương pháp nguyên tử được gắn thẻ, người ta đã chứng minh rằng dòng natri vào trong lớn hơn dòng natri ra ngoài.

    Để làm điều này, đồng vị phóng xạ Na 22 được đưa vào dung dịch bên trái của buồng thí nghiệm và Na 24 vào dung dịch bên phải. Đồng vị Na 22 phân rã phát ra lượng tử γ cứng. Sự phân rã của Na 24 đi kèm với bức xạ β mềm. Đăng ký bức xạ γ - và β - cho thấy dòng Na 22 lớn hơn dòng Na 24. Những dữ liệu thực nghiệm này chỉ ra một cách không thể chối cãi rằng việc vận chuyển các ion natri qua da ếch không tuân theo phương trình vận chuyển thụ động. Do đó, quá trình chuyển giao tích cực diễn ra. Các thí nghiệm tiếp theo cho thấy sự cạn kiệt nguồn dự trữ ATP ở da ếch dẫn đến sự dừng hoàn toàn dòng ion natri một chiều.

    3. Mục đích hoạt động của học sinh trên lớp:

    Học sinh phải biết:

    1. Vai trò của màng trong hoạt động của tế bào.

    2. Cấu trúc, cấu trúc và mô hình của màng.

    3. Chức năng của màng.

    4. Tính chất vật lý của màng.

    5. Phương trình Fick.

    6. Phương trình Nernst-Planck.

    7. Các hình thức vận chuyển thụ động của các hạt qua màng.

    8. Vận chuyển tích cực các hạt qua màng.

    Học sinh phải có khả năng:

    1. Giải thích cấu trúc của màng.

    2. Giải thích mô hình màng nhân tạo.

    3. Giải thích cơ chế vận chuyển thụ động qua màng.

    4. Giải thích cơ chế vận chuyển tích cực qua màng.

    5. Giải quyết các vấn đề tình huống.

    1. Cấu trúc của màng sinh học.

    2. Mô hình khảm lỏng của màng.

    3. Mô hình màng nhân tạo

    4. Chức năng cơ bản của màng tế bào.

    5. Tính chất vật lý của màng.

    6. Vận chuyển các phân tử (nguyên tử) qua màng. Phương trình Fick.

    7. Vận chuyển ion qua màng. Phương trình Nernst-Planck.

    8. Các hình thức vận chuyển thụ động của phân tử và ion qua màng.

    9. Vận chuyển tích cực. Kinh nghiệm của Ussing.

    10. Giải quyết các tình huống.

    5.Danh sách câu hỏi kiểm tra mức độ kiến ​​thức ban đầu:

    1. Màng sinh học là gì?

    2. Cơ sở của màng là gì?

    3. Tại sao sử dụng mô hình màng lý hóa (nhân tạo)?

    4. Mô tả mô hình khảm lỏng của màng.

    5. Khuếch tán bên là gì? chuyển đổi flop-flop?

    6. Chức năng chính của màng là gì và chúng là gì?

    7. Viết các phương trình Fick và Nernst-Planck. Họ mô tả những quá trình nào?

    8. Thế nào gọi là di động?

    9. Vận chuyển thụ động là gì? Có những loại vận chuyển thụ động nào?

    10. Vận chuyển chủ động là gì? Nó được thực hiện như thế nào?

    11. Tầm quan trọng của việc vận chuyển tích cực các chất là gì?

    12. Giải thích hiện tượng vật chất và điện tích truyền qua màng.

    13. Điều gì xảy ra nếu tế bào được đặt trong nước sạch?

    6 . Danh sách câu hỏi kiểm tra mức độ kiến ​​thức cuối kỳ:

    1. Mô tả mô hình màng lipid. Chúng được sử dụng ở đâu?

    2. Mô tả tính chất vật lý của màng.

    3. Trong quá trình chuyển pha của phospholipid màng từ trạng thái tinh thể lỏng sang gel, độ dày của lớp kép thay đổi. Điện dung của màng sẽ thay đổi như thế nào? Cường độ điện trường trong màng thay đổi như thế nào?

    4. Áp dụng phương trình Fick cho màng sinh học.

    5. Viết và giải thích phương trình Nernst-Planck.

    6. Chứng minh rằng phương trình Nernst-Planck rút gọn về phương trình Fick cho sự khuếch tán của các hạt không tích điện.

    7. Nêu các loại vận chuyển thụ động.

    8. Độ thấm của màng tế bào đối với phân tử nước cao hơn khoảng 10 lần so với ion. Điều gì xảy ra nếu nồng độ của một chất có hoạt tính thẩm thấu (ví dụ ion Na+) tăng lên trong dung dịch nước đẳng trương chứa hồng cầu?

    9. Mô tả trải nghiệm của Ussing.

    7. Giải quyết vấn đề:

    1. Khoảng cách mà phân tử phospholipid di chuyển trên bề mặt màng hồng cầu trong 1 giây là bao nhiêu do sự khuếch tán ngang? Hệ số khuếch tán ngang được lấy bằng 10 -12 m 2 /s. So sánh với chu vi của một tế bào hồng cầu có đường kính 8 micron.

    2. Điện dung riêng của màng sợi trục, được đo bằng vi điện cực nội bào, hóa ra bằng 0,5 μF/cm 2. Sử dụng công thức cho tụ điện phẳng, hãy ước tính độ dày của lớp kỵ nước của màng có hằng số điện môi là 2.

    3. Độ dày của lớp kép tại bề mặt phân cách màng-điện phân được đặc trưng bởi bán kính Debye δ . Định nghĩa δ đối với trường hợp dung dịch điện phân bao quanh màng chỉ chứa ion kali có nồng độ: 1) 10 -5 mol/l; 2) 10 -2 mol/l.

    4. Tìm bán kính sàng lọc Debye được tạo ra bởi các ion canxi có trong dung dịch có nồng độ 10 -5 mol/l và ion natri có nồng độ 10 -4 mol/l. Nó sẽ thay đổi thế nào δ, nếu dung dịch chỉ chứa ion canxi ở nồng độ 10 -4 mol/l?

    5. Bán kính tới hạn của lỗ chân lông lipid trong màng phụ thuộc vào sức căng cạnh của lỗ chân lông, sức căng bề mặt của màng và điện thế màng. Rút ra công thức tính bán kính lỗ rỗng tới hạn. Tính bán kính lỗ tới hạn khi không có điện thế màng. Giả sử sức căng bề mặt của lỗ rỗng là 10 -11 N, sức căng bề mặt của lớp lipid kép là 0,3 mN/m.

    6. Nồng độ mol của oxy trong khí quyển với một= 9 mol/m. Oxy khuếch tán từ bề mặt cơ thể côn trùng vào trong qua các ống gọi là khí quản. Chiều dài trung bình của khí quản khoảng h= 2 mm và diện tích mặt cắt ngang của nó S= 2∙10 -9 m2. Giả sử rằng nồng độ oxy bên trong côn trùng ( Với) bằng một nửa nồng độ oxy trong khí quyển, hãy tính dòng khuếch tán qua khí quản. Hệ số khuếch tán oxy D= 10 -5m2/s.

    7. Lớp kép phospholipid giống màng sinh học với tụ điện. Chất màng là chất điện môi có hằng số điện môi ε = 4. Chênh lệch điện thế giữa các bề mặt màng bạn= 0,2 V ở độ dày d= 10nm. Tính điện dung của màng 1 mm 2 và cường độ điện trường trong đó.

    8. Diện tích bề mặt của một ô xấp xỉ bằng S=5∙10 -10 m2. Công suất điện riêng của màng (công suất trên một đơn vị bề mặt) là Tòa án= 10 -2 F/m2. Trong trường hợp này, điện thế giữa các tế bào bằng bạn= 70mV. Xác định: a) lượng điện tích trên bề mặt màng; b) số lượng ion hóa trị một tạo thành điện tích này.

    9. Enzim Na + - K + - ATPase trong màng sinh chất của hồng cầu đã hoàn thành sáu chu kỳ. Bao nhiêu ion natri và kali đã được vận chuyển tích cực? Bao nhiêu năng lượng đã được tiêu thụ trong trường hợp này nếu quá trình thủy phân một mol ATP đi kèm với việc giải phóng 33,6 kJ? Hiệu suất của quá trình ghép năng lượng được coi là 100%.

    8. Công việc độc lập của sinh viên:

    Sử dụng sách giáo khoa của Antonov V.F. và cộng sự (§ 15.4.), hãy làm quen với các phương pháp vật lý để xác định độ dày của màng.

    9. Niên biểu buổi tập:

    1. Khoảnh khắc tổ chức – 5 phút.

    2. Phân tích chủ đề – 50 phút.

    3. Giải quyết tình huống – 40 phút.

    4. Kiểm soát kiến ​​thức hiện tại – 30 phút

    5. Tóm tắt bài học – 10 phút.

    10. Danh mục tài liệu giáo dục cho bài học:

    1.Remizov A.N., Maksina A.G., Potapenko A.Ya. Vật lý y học và sinh học, M., Bustard, 2008, §§ 11.1, 11.2, 11.5, 11.6.

    Theo một cách nào đó, liposome là nguyên mẫu của tế bào. Chúng phục vụ như một mô hình để nghiên cứu các đặc tính tự nhiên của màng tế bào.

    Liposome đã được ứng dụng trực tiếp trong y học. Ví dụ, bạn có thể bọc một loại thuốc bên trong liposome và sử dụng nó như một viên nang siêu nhỏ phospholipid để đưa thuốc đến một số cơ quan và mô nhất định. Liposome không độc hại (với sự lựa chọn lipid chính xác), được cơ thể hấp thụ hoàn toàn và có thể vượt qua một số rào cản sinh học. Do đó, insulin được bao bọc trong liposome, được bảo vệ khỏi tác động của các enzyme tiêu hóa. Hiện nay, khả năng sử dụng thuốc này trong liposome bằng đường uống đang được khám phá, điều này có thể cứu bệnh nhân tiểu đường khỏi nhu cầu tiêm thuốc một cách có hệ thống. Công việc đang được tiến hành để phát triển các phương pháp điều trị bằng liposome cho các khối u, tình trạng thiếu enzyme và xơ vữa động mạch. Khả năng phân phối có mục tiêu một loại thuốc có trong liposome đến cơ quan bị bệnh hoặc thậm chí đến vùng bị bệnh (đặc biệt là đến vùng bị ảnh hưởng của tim) đang được nghiên cứu.

    Để làm điều này, một phân tử protein, một kháng thể đối với kháng nguyên màng tương ứng của cơ quan đích, được gắn vào liposome. Liposome được vận chuyển theo dòng máu đi khắp toàn bộ cơ quan và được giữ lại, kết thúc ở gần cơ quan đích.

    Bất chấp triển vọng hấp dẫn của liệu pháp liposome, vẫn còn nhiều câu hỏi chưa được giải đáp. Y~Ure

    với áo cà sa. 1. 12. Hình thành màng hai lớp phẳng

    Màng lipid hai lớp phẳng (BLM) là một loại màng mô hình khác. Những màng như vậy được tạo ra thông qua các lỗ nhỏ có đường kính khoảng 1 mm trên một tấm nhựa (ví dụ, nhựa dẻo) được ngâm trong môi trường nước. Nhỏ một giọt dung dịch lipid (trong rượu, chloroform, heptan hoặc các dung môi khác) vào lỗ. Dung môi khuếch tán từ dung dịch vào nước và màng lipid vẫn còn trong lỗ. Nước bọt này tự nhiên mỏng đi cho đến khi hình thành một lớp lưỡng phân tử dày khoảng 6 nm. Đường thừa được thu lại dưới dạng vành hình xuyến ở các cạnh của lỗ (Hình 1.12).

    Màng lipid phẳng, cùng với liposome, được sử dụng rộng rãi làm mô hình để nghiên cứu tính chất điện, tính thấm của màng và các nghiên cứu khoa học khác. Sử dụng màng mô hình, một số chức năng của màng sinh học được dạy, trong đó có chức năng rào cản (ví dụ: tính thấm chọn lọc - tính thấm tốt đối với nước và tính thấm kém đối với các ion). Vận chuyển sinh học có thể được mô phỏng bằng cách đưa các phân tử mang vào màng mô hình.

    KIỂM TRA CÂU HỎI, NHIỆM VỤ, BÀI TẬP

    1. Điện dung riêng của màng sợi trục, không được đo bằng vi điện cực nội bào, được tìm thấy bằng 0,5 microfarad/cm. Sử dụng công thức của tụ điện phẳng, hãy ước tính độ dày của lớp kỵ nước của màng bằng hằng số điện môi. của 2.

    2. Khoảng cách trên bề mặt màng hồng cầu mà một phân tử phospholipid di chuyển trong 1 giây do sự khuếch tán theo chiều ngang được lấy bằng 10 1e m"/s. So sánh với chu vi của hồng cầu? với đường kính 8 micron.

    3. Trong quá trình chuyển pha của phospholipid màng từ trạng thái tinh thể lỏng sang gel, độ dày của lớp kép thay đổi. Điện dung của màng biến mất như thế nào? Cường độ điện trường trong màng thay đổi như thế nào?

    4. Sử dụng các phân tử phospholipid được đánh dấu bằng spin, độ nhớt trên toàn bộ độ dày màng đã được thiết lập. Hãy mô tả thí nghiệm. Nơi có độ nhớt cao hơn: ở bề mặt màng hoặc ở trung tâm của màng