4. Οικολογική διαδοχή
Η σχετικά μακροχρόνια ύπαρξη μιας βιοκένωσης σε ένα μέρος (πευκόδασος ή ελατοδάσος, έλος πεδινός βάλτος) αλλάζει τον βιότοπο (το μέρος όπου υπάρχει η βιοκένωση) έτσι ώστε να γίνεται ακατάλληλος για την ύπαρξη ορισμένων ειδών, αλλά κατάλληλος για την εισαγωγή ή την ανάπτυξη οι υπολοιποι. Ως αποτέλεσμα, μια διαφορετική βιοκένωση, πιο προσαρμοσμένη στις νέες περιβαλλοντικές συνθήκες, αναπτύσσεται σταδιακά σε αυτόν τον βιότοπο. Μια τέτοια επαναλαμβανόμενη αντικατάσταση μερικών βιοκαινώσεων από άλλες ονομάζεται διαδοχή.
διαδοχή (από το λατινικό successio - συνέχεια, κληρονομικότητα) είναι μια σταδιακή, μη αναστρέψιμη, κατευθυνόμενη αντικατάσταση μιας βιοκένωσης από μια άλλη στην ίδια περιοχή υπό την επίδραση φυσικών παραγόντων ή ανθρώπινης επιρροής.
Ο όρος «διαδοχή» χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον Γάλλο βοτανολόγο De Luc το 1806 για να αναφερθεί στις αλλαγές στη βλάστηση.
Παραδείγματα διαδοχής είναι η σταδιακή υπερανάπτυξη χαλαρής άμμου, βραχώδεις στρώσεις, ρηχά, ο αποικισμός εγκαταλελειμμένων γεωργικών εκτάσεων (αρόσιμη γη), αγρανάπαυσης, ξέφωτα κ.λπ. από φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς. Τα πρώην χωράφια καλύπτονται γρήγορα με μια ποικιλία ετήσιων φυτά. Αυτό περιλαμβάνει επίσης σπόρους ειδών δέντρων: πεύκο, έλατο, σημύδα, ασπέν. Μεταφέρονται εύκολα σε μεγάλες αποστάσεις από τον άνεμο και τα ζώα. Σε ελαφρώς τυρβώδες έδαφος, οι σπόροι αρχίζουν να βλασταίνουν. Τα ελαφρόφυλλα είδη (σημύδα, λεύκη) βρίσκονται στην πιο ευνοϊκή θέση.
Κλασικό παράδειγμα διαδοχής είναι η υπερανάπτυξη μιας λίμνης ή ενός ποταμού βόδιου και η μετατροπή της πρώτα σε βάλτο και στη συνέχεια, μετά από μεγάλο χρονικό διάστημα, σε δασική βιοκένωση. Στην αρχή, η επιφάνεια του νερού γίνεται ρηχή, καλύπτεται με σχεδία από όλες τις πλευρές και τα νεκρά μέρη των φυτών βυθίζονται στον πυθμένα. Σταδιακά, η επιφάνεια του νερού καλύπτεται με γρασίδι. Αυτή η διαδικασία θα διαρκέσει αρκετές δεκαετίες, και στη συνέχεια θα σχηματιστεί ένας υψηλός τύρφης στη θέση της λίμνης ή της λίμνης oxbow. Ακόμη αργότερα, ο βάλτος θα αρχίσει σταδιακά να κατακλύζεται από ξυλώδη βλάστηση, πιθανότατα πεύκο. Μετά από ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, οι διαδικασίες σχηματισμού τύρφης στην τοποθεσία της πρώην δεξαμενής θα οδηγήσουν στη δημιουργία υπερβολικής υγρασίας και στο θάνατο του δάσους. Επιτέλους, θα εμφανιστεί ένας νέος βάλτος, αλλά διαφορετικός από ότι ήταν πριν.
Μαζί με την αλλαγή της βλάστησης αλλάζει και η πανίδα της περιοχής που υπόκειται σε διαδοχή. Τυπικά για ένα βόδι ή μια λίμνη είναι τα υδρόβια ασπόνδυλα, τα ψάρια, τα υδρόβια πτηνά, τα αμφίβια και ορισμένα θηλαστικά - μοσχοβολιστές, βιζόν. Το αποτέλεσμα της διαδοχής είναι ένα σφάγνο πευκοδάσος. Τώρα ζουν εδώ άλλα πουλιά και θηλαστικά - πέρδικα, πέρδικα, άλκες, αρκούδα, λαγός.
Οποιοσδήποτε νέος βιότοπος - μια εκτεθειμένη αμμώδης όχθη ποταμού, παγωμένη λάβα ενός εξαφανισμένου ηφαιστείου, μια λακκούβα μετά τη βροχή - αποδεικνύεται αμέσως ότι είναι μια αρένα για αποικισμό από νέα είδη. Η φύση της αναπτυσσόμενης βλάστησης εξαρτάται από τις ιδιότητες του υποστρώματος. Οι νεοεγκατεστημένοι οργανισμοί αλλάζουν σταδιακά τον βιότοπό τους, για παράδειγμα, σκιάζοντας την επιφάνεια ή αλλάζοντας την υγρασία της. Συνέπεια τέτοιων περιβαλλοντικών αλλαγών είναι η ανάπτυξη νέων, ανθεκτικών ειδών και η μετατόπιση των προηγούμενων. Με την πάροδο του χρόνου, σχηματίζεται μια νέα βιοκένωση με μια σύνθεση ειδών αισθητά διαφορετική από την αρχική.
Στην αρχή, οι αλλαγές συμβαίνουν γρήγορα. Τότε ο ρυθμός διαδοχής μειώνεται. Τα σπορόφυτα σημύδας σχηματίζουν πυκνή ανάπτυξη που σκιάζει το έδαφος, και ακόμη κι αν οι σπόροι ερυθρελάτης φυτρώσουν μαζί με τη σημύδα, τα σπορόφυτά της, που βρίσκονται σε πολύ δυσμενείς συνθήκες, υστερούν πολύ πίσω από αυτά της σημύδας. Η σημύδα που αγαπά το φως είναι ένας σοβαρός ανταγωνιστής για την ερυθρελάτη. Επιπλέον, τα ειδικά βιολογικά χαρακτηριστικά της σημύδας της δίνουν πλεονεκτήματα στην ανάπτυξη. Η σημύδα αποκαλείται «πρωτοπόρος του δάσους», ένα πρωτοπόρο είδος, καθώς είναι σχεδόν πάντα το πρώτο που εγκαθίσταται σε διαταραγμένα εδάφη και έχει ένα ευρύ φάσμα προσαρμοστικότητας.
Οι σημύδες στην ηλικία των 2 - 3 ετών μπορούν να φτάσουν σε ύψος 100 - 120 cm, ενώ τα έλατα στην ίδια ηλικία μόλις φτάνουν τα 10 cm. Σταδιακά, στα 8 - 10 χρόνια, οι σημύδες σχηματίζουν μια σταθερή βάση σημύδας μέχρι 10 - 12 ύψος μ. Κάτω από την ανάπτυξη Η ερυθρελάτη αρχίζει να αναπτύσσεται κατά μήκος του θόλου της σημύδας, σχηματίζοντας χαμόκλαδα διαφόρων βαθμών πυκνότητας. Αλλαγές συμβαίνουν επίσης στο κατώτερο, γρασίδι-θάμνο στρώμα. Σταδιακά, καθώς οι κορώνες της σημύδας κλείνουν, τα φωτόφιλα είδη, χαρακτηριστικά των αρχικών σταδίων της διαδοχής, αρχίζουν να εξαφανίζονται και να δίνουν τη θέση τους σε ανεκτικά στη σκιά.
Οι αλλαγές επηρεάζουν επίσης το ζωικό συστατικό της βιοκένωσης. Στα πρώτα στάδια, εγκαθίστανται σκαθάρια του Μαΐου και σκώροι σημύδας, στη συνέχεια πολλά πουλιά - τσούχτρα, τσούχτρα, τσούχτρα, μικρά θηλαστικά - σκαντζόχοιροι, τυφλοπόντικες, σκαντζόχοιρος. Η αλλαγή των συνθηκών φωτισμού αρχίζει να έχει ευεργετική επίδραση στα νεαρά χριστουγεννιάτικα δέντρα, τα οποία επιταχύνουν την ανάπτυξή τους. Αν στα πρώτα στάδια της διαδοχής η ανάπτυξη των ελάτων ήταν 1 - 3 εκ. το χρόνο, τότε μετά από 10 - 15 χρόνια φτάνει ήδη τα 40 - 60 εκ. Γύρω στα 50 χρόνια, η ερυθρελάτη πιάνει τη διαφορά της σημύδας στην ανάπτυξη και σχηματίζεται μικτή βάση ελάτης-σημύδας. Στα ζώα περιλαμβάνονται οι λαγοί, οι βολίδες του δάσους, τα ποντίκια και οι σκίουροι. Οι διαδικασίες διαδοχής είναι επίσης αξιοσημείωτες στον πληθυσμό των πτηνών: οριόλες που τρέφονται με κάμπιες εγκαθίστανται σε ένα τέτοιο δάσος.
Το μικτό δάσος ελάτης-σημύδας αντικαθίσταται σταδιακά από έλατο. Η ερυθρελάτη ξεπερνά την σημύδα σε ανάπτυξη, δημιουργεί σημαντική σκιά και η σημύδα, ανίκανη να αντέξει τον ανταγωνισμό, πέφτει σταδιακά από τη συστάδα του δέντρου.
Έτσι, προκύπτει η διαδοχή, στην οποία πρώτα ένα δάσος σημύδας και στη συνέχεια ένα μικτό δάσος ελάτης-σημύδας αντικαθίσταται από ένα καθαρό ελατόδασος. Η φυσική διαδικασία αντικατάστασης του δάσους σημύδας με ελατοδάσος διαρκεί περισσότερα από 100 χρόνια. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο μερικές φορές ονομάζεται η διαδικασία της διαδοχής αλλαγή ενός αιώνα .
Εάν η ανάπτυξη των κοινοτήτων συμβαίνει σε νεοσχηματισμένα, προηγουμένως ακατοίκητα ενδιαιτήματα (υποστρώματα), όπου δεν υπήρχε βλάστηση - σε αμμόλοφους, παγωμένες ροές λάβας, βράχους που εκτίθενται ως αποτέλεσμα διάβρωσης ή υποχώρησης πάγου, τότε αυτή η διαδοχή ονομάζεται πρωταρχικός.
Ένα παράδειγμα πρωτογενούς διαδοχής είναι η διαδικασία αποικισμού νεοσχηματισμένων αμμοθινών όπου προηγουμένως δεν υπήρχε βλάστηση. Εδώ εγκαθίστανται πρώτα πολυετή φυτά που μπορούν να ανεχθούν ξηρές συνθήκες, όπως το έρπον σιταρόχορτο. Ριζώνει και αναπαράγεται σε κινούμενη άμμο, ενισχύοντας την επιφάνεια του αμμόλοφου και εμπλουτίζοντας την άμμο με οργανική ύλη. Οι φυσικές συνθήκες του περιβάλλοντος κοντά στα πολυετή χόρτα αλλάζουν. Μετά τα πολυετή φυτά εμφανίζονται μονοετή. Η ανάπτυξή τους και η ανάπτυξή τους συχνά συμβάλλουν στον εμπλουτισμό του υποστρώματος με οργανική ύλη, ώστε σταδιακά να δημιουργούνται συνθήκες κατάλληλες για την ανάπτυξη φυτών όπως η ιτιά, το αρκουδάκι, το θυμάρι. Αυτά τα φυτά προηγούνται της εμφάνισης δενδρυλλίων πεύκου, τα οποία εδραιώνονται εδώ και, μεγαλώνοντας, μετά από πολλές γενιές σχηματίζουν πευκοδάση σε αμμόλοφους.
Εάν προηγουμένως υπήρχε βλάστηση σε μια συγκεκριμένη περιοχή, αλλά για κάποιο λόγο καταστράφηκε, τότε η φυσική της αποκατάσταση ονομάζεται δευτερεύων διαδοχή . Τέτοιες διαδοχές μπορεί να προκύψουν, για παράδειγμα, από μερική καταστροφή του δάσους από ασθένεια, τυφώνα, ηφαιστειακή έκρηξη, σεισμό ή πυρκαγιά. Η αποκατάσταση της δασικής βιοκένωσης μετά από τέτοιες καταστροφικές επιπτώσεις διαρκεί πολύ.
Ένα παράδειγμα δευτερεύουσας διαδοχής είναι ο σχηματισμός τύρφης όταν μια λίμνη μεγαλώνει κατάφυτη. Η αλλαγή της βλάστησης σε ένα βάλτο ξεκινά με τα άκρα της δεξαμενής να είναι κατάφυτα από υδρόβια φυτά. Τα είδη φυτών που αγαπούν την υγρασία (καλάμια, καλαμιές, κουκούτσια) αρχίζουν να αναπτύσσονται σε ένα συνεχές χαλί κοντά στις όχθες. Σταδιακά δημιουργείται ένα λιγότερο ή περισσότερο πυκνό στρώμα βλάστησης στην επιφάνεια του νερού. Τα νεκρά υπολείμματα φυτών συσσωρεύονται στον πυθμένα της δεξαμενής. Λόγω της χαμηλής ποσότητας οξυγόνου στα στάσιμα νερά, τα φυτά αποσυντίθενται αργά και σταδιακά μετατρέπονται σε τύρφη. Ξεκινά ο σχηματισμός βιοκένωσης βάλτου. Εμφανίζονται βρύα σφάγνου, σε ένα συνεχές χαλί από το οποίο φυτρώνουν κράνμπερι, άγριο δεντρολίβανο και βατόμουρα. Τα πεύκα μπορούν επίσης να εγκατασταθούν εδώ, σχηματίζοντας αραιή ανάπτυξη. Με την πάροδο του χρόνου, σχηματίζεται ένα ανυψωμένο οικοσύστημα τυρφώνων.
Οι περισσότερες από τις διαδοχές που παρατηρούνται σήμερα ανθρωπογενής , εκείνοι. εμφανίζονται ως αποτέλεσμα της ανθρώπινης επίδρασης στα φυσικά οικοσυστήματα. Πρόκειται για βοσκή ζώων, κοπή δασών, εκδήλωση πυρκαγιών, όργωμα γης, πλημμύρα εδαφών, ερημοποίηση κ.λπ.
Οικολογική διαδοχή
Τι ονομάζεται διαδοχή; Δώστε παραδείγματα πρωτογενούς και δευτερεύουσας διαδοχής.
Ποιες κοινότητες ονομάζονται πρωτοπόροι και κορυφαίοι;
Εξηγήστε το φαινόμενο της στρωματοποίησης χρησιμοποιώντας το παράδειγμα ενός τυπικού φυλλοβόλου δάσους.
*Η κοινοτική δομή δημιουργείται σταδιακά με την πάροδο του χρόνου. Ένα παράδειγμα που μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως μοντέλο για την ανάπτυξη της κοινότητας είναι ο αποικισμός άψυχου υποστρώματος από οργανισμούς (Υπόστρωμα(από λατ. υπόστρωμα- απορρίμματα, βάση) - ένα υποστηρικτικό οικολογικό στοιχείο (βάση), σε ορισμένες περιπτώσεις που χρησιμεύει επίσης ως θρεπτικό μέσο. για παράδειγμα, για τους χερσαίους οργανισμούς το υπόστρωμα είναι το έδαφος). Έτσι, σε ένα αρχικά άψυχο υπόστρωμα, εμφανίζονται πρώταπρωτοπόρους οργανισμούς (κοινότητες πρωτοπόρων), π.χ. φύκια κρούστας, λειχήνες κρουστόζης. Εμπλουτίζουν κάπως το υπόστρωμα με οργανικές ουσίες που μπορούν να απορροφηθούν από τα φυτά. Τότε εμφανίζονται μεμονωμένα ποώδη φυτά, ικανά να αναπτύξουν το φτωχό υπόστρωμα. Αυτό το στάδιο αντικαθίσταται από υποθάμνους και θάμνους και αντικαθίσταται από είδη φυλλοβόλων δέντρων (συχνότερα σημύδα, λεύκη και ιτιά). Τα τελευταία χαρακτηρίζονται από ταχεία ανάπτυξη, αλλά διακρίνονται από τη μεγάλη τους αγάπη για το φως, αραιώνουν γρήγορα (στην ηλικία των 40-50 ετών). Ως αποτέλεσμα, δημιουργούνται ευνοϊκές συνθήκες κάτω από το κουβούκλιο τους για την εγκατάσταση της ανθεκτικής ερυθρελάτης, η οποία σταδιακά πιάνει την ανάπτυξη με τα γηρασμένα είδη φυλλοβόλων δέντρων και εισέρχεται στην πρώτη βαθμίδα. Σε αυτό το στάδιο, σχηματίζεται μια μικτή κοινότητα ελάτης-φυλλοβόλων ή ελατοδάσος με το χαρακτηριστικό σύνολο άλλων φυτικών και ζωικών ειδών.
Μια τέτοια αντικατάσταση μιας βιοκένωσης από μια άλλη σε μια συγκεκριμένη περιοχή της επιφάνειας της γης για μια συγκεκριμένη χρονική περίοδο ονομάζεταιδιαδοχή (από λατ. επιτυχία- συνέχεια, κληρονομικότητα, ακολουθία, αλλαγή). Ο όρος «διαδοχή» προτάθηκε από τον G. Coulson το 1898. Η τελική κοινότητα - σταθερή, αυτοανανεούμενη και σε ισορροπία με το περιβάλλον - ονομάζεταιεμμηνόπαυση . Κορύφωση(από τα ελληνικά κορύφωση- σκάλα) - μια σταθερή, τελική κατάσταση ανάπτυξης ενός οικοσυστήματος υπό τις συνθήκες ενός δεδομένου περιβάλλοντος. Ο όρος «εμμηνόπαυση» εισήχθη από τον F. Clements το 1916.
Ο τύπος διαδοχής που ξεκινά με την εγκατάσταση ενός αρχικά άψυχου χώρου (υπόστρωμα) (για παράδειγμα, αμμόλοφοι, πρώην κοίτη παγετώνων, χωματερές βράχων, προϊόντα ηφαιστειακών εκρήξεων) ονομάζεταιπρωταρχική διαδοχή . Σε αντίθεση με αυτήνδευτερεύων ονομάζεται διαδοχή, που ξεκινά από εκεί όπου η επιφάνεια στερείται πλήρως ή σε μεγάλο βαθμό βλάστησης, αλλά προηγουμένως βρισκόταν υπό την επίδραση ζωντανών οργανισμών και περιέχει οργανική ύλη. Αυτά είναι, για παράδειγμα, η αποψίλωση των δασών, οι καμένες εκτάσεις ή η εγκαταλειμμένη γεωργική γη. Εδώ, σπόροι, σπόρια και όργανα βλαστικού πολλαπλασιασμού, όπως τα ριζώματα, μπορούν να διατηρηθούν στο έδαφος, τα οποία θα επηρεάσουν τη διαδοχή. Τόσο στην πρωτογενή όσο και στη δευτερογενή διαδοχή, η χλωρίδα και η πανίδα των γύρω περιοχών είναι ο κύριος παράγοντας που καθορίζει τους τύπους φυτών και ζώων που περιλαμβάνονται στη διαδοχή ως αποτέλεσμα τυχαίας διασποράς και μετανάστευσης.
Κλασικό παράδειγμα διαδοχής με το σχηματισμό μιας σταθερής βιοκένωσης είναι η υπερανάπτυξη λίμνης και η ανάδυση τύρφης στη θέση της ή ο σχηματισμός ελατοδάσους σε εγκαταλελειμμένα εδάφη. Το ελατοδάσος περνά από διάφορα στάδια στην ανάπτυξή του. Τα πρώτα είδη δέντρων που εμφανίζονται σε εγκαταλελειμμένες καλλιεργήσιμες εκτάσεις είναι η σημύδα, η λεύκη και η σκλήθρα, αφού οι σπόροι αυτών των δέντρων μεταφέρονται εύκολα από τον άνεμο. Μόλις βρεθούν σε ελαφρώς τυρβώδες έδαφος, βλασταίνουν. Οι πιο επίμονοι από αυτούς κατοικούν εγκαταλελειμμένες ή οργωμένες περιοχές, εγκαθίστανται εκεί και σταδιακά αλλάζουν το περιβάλλον, δημιουργώντας νέες συνθήκες στις οποίες οι ίδιοι τελικά αποδεικνύονται απροσάρμοστοι. Ωστόσο, αυτές οι συνθήκες αποδεικνύονται κατάλληλες για φυτά «εισβολείς», εκτοπίζοντας τους πρωτοπόρους και αρχίζουν να κυριαρχούν στην κοινότητα έως ότου, ως αποτέλεσμα της δραστηριότητάς τους, οι συνθήκες αλλάξουν ξανά και αρχίζουν να αντικαθίστανται από πιο προσαρμοσμένες μορφές. Οι ευνοϊκές συνθήκες για την ερυθρελάτη δημιουργούνται μόνο αφού κλείσουν οι κορώνες των δέντρων σημύδας, δηλαδή μετά από περίπου 30-50 χρόνια. Σταδιακά σχηματίζεται ένα μικτό δάσος. Υπάρχει για σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα, αφού οι σημύδες που αγαπούν το φως δεν μπορούν να ανεχθούν το σκοτάδι και η ανανέωσή τους δεν συμβαίνει κάτω από τον θόλο των ελατόδεντρων. Ένα σταθερό δάσος ελάτης σε εγκαταλελειμμένη καλλιεργήσιμη γη σχηματίζεται περίπου 80-120 χρόνια μετά τους πρώτους βλαστούς σημύδας.
Η θεωρία της διαδοχής αναπτύχθηκε για πρώτη φορά λεπτομερώς το 1916 από τον F. Clements. Μελέτησε κοινότητες στη Βόρεια Αμερική και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο κύριος παράγοντας που καθορίζει τη σύνθεση της κοινότητας κορύφωσης ήταν το κλίμα. Σύμφωνα με τον Clements, σε δεδομένες κλιματολογικές συνθήκες, μπορεί να υπάρξει μόνο μία κοινότητα κορύφωσης, η οποία ονομάζεται κλιμάκωση (έννοια μονοκλιμαξ). Πιο μοντέρνο είναιέννοια πολυκλιμάκωση , σύμφωνα με την οποία η εμμηνόπαυση σχηματίζεται υπό την επίδραση όλων των φυσικών παραγόντων και μπορεί να κυριαρχεί ένας ή περισσότεροι από αυτούς (για παράδειγμα, αποστράγγιση, χώμα, πυρκαγιές κ.λπ.)
**Οι τυπικές χερσαίες κοινότητες κορύφωσης περιλαμβάνουν δάση φυλλοβόλων. Η περισσότερη πρωτογενής παραγωγή παράγεται στο κουβούκλιο του δέντρου, με την περισσότερη αποσύνθεση να συμβαίνει στο επίπεδο του εδάφους. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της δασικής κοινότητας είναι η διαίρεση της σε βαθμίδες. Η διαστρωμάτωση που παρατηρείται στο δάσος είναι ένα παράδειγμα διαίρεσης οικολογικών κόγχων από διαφορετικούς οργανισμούς, αν και μερικοί από αυτούς μπορεί να χρησιμοποιούν διαφορετικές βαθμίδες (για παράδειγμα, οι σκίουροι ζουν κυρίως σε δέντρα, αλλά επίσης κατεβαίνουν σε θάμνους και μερικές φορές στο έδαφος). Μέσα στην ίδια βαθμίδα, διαφορετικά ζώα βρίσκουν διαφορετική τροφή.
Κοινοτική δομή ενός τυπικού πλατύφυλλου δάσους
Οικολογική διαδοχήείναι μια διαδικασία κατευθυνόμενης ανάπτυξης ενός οικοσυστήματος, που προχωρά μέσω της συνεπούς αντικατάστασης μιας απλής κοινότητας με μια πιο σύνθετη, με πλουσιότερη βιολογική ποικιλότητα, με πιο σύνθετη χωρική και τροφική δομή, με αποτέλεσμα το οικοσύστημα να γίνεται πιο σταθερό.
Διακρίνονται οι παρακάτω τύποι και είδη διαδοχήςοικολογικά συστήματα:
Πρωτογενείς διαδοχές - ξεκινούν σε άψυχα υποστρώματα χωρίς ζωή (πέτρα, προϊόντα ηφαιστειακής έκρηξης) και κατά τη διαδικασία εμφάνισής τους σχηματίζονται όχι μόνο φυτοκενώσεις, αλλά και εδάφη (Εικόνα 8.8).
Εικόνα 8.8 - Πρωτογενής διαδοχή
Δευτερεύουσες διαδοχές - εμφανίζονται στην τοποθεσία διαταραγμένων ή κατεστραμμένων οικοσυστημάτων κορύφωσης (μετά από πυρκαγιά, αποψίλωση δασών, ξηρασία κ.λπ.) (Εικόνα 8.9). Εμφανίζονται πολύ πιο γρήγορα από τα πρωτογενή, καθώς ξεκινούν από ενδιάμεσα στάδια. Η δευτερογενής διαδοχή είναι δυνατή μόνο όταν οι άνθρωποι δεν έχουν ισχυρή και μόνιμη επιρροή στο αναπτυσσόμενο οικοσύστημα.
Εικόνα 8.9-Δευτερεύουσα διαδοχή
Χαρακτηριστικό γνώρισμα σημάδια διαδοχής:
1. Εμφανίζεται υπό την επίδραση της βιοτικής συνιστώσας του οικοσυστήματος, αφού η βιοτική κοινότητα αλλάζει το φυσικό περιβάλλον και, χάρη σε αυτές τις αλλαγές, καθορίζεται ένας ορισμένος ρυθμός διαδοχής, η φύση και τα όριά της.
2. Ομαλή ανάπτυξη του οικοσυστήματος που σχετίζεται με αλλαγές στη δομή των ειδών της κοινότητας.
3. Συνεχίζεται μέχρι να σταθεροποιηθεί το οικοσύστημα, δηλαδή όταν υπάρχει μέγιστη βιομάζα και μέγιστος αριθμός διαειδικών αλληλεπιδράσεων ανά μονάδα ροής ενέργειας. Αυτή η κατάσταση ονομάζεται εμμηνόπαυση.
4. Κατά τη διαδοχή, το οικοσύστημα περνά από ορισμένα ενδιάμεσα στάδια ανάπτυξης, καθένα από τα οποία έχει τη δική του βιοκένωση. Αυτή η ακολουθία είναι η λεγόμενη διαδοχική σειρά (σειρά).
Ετεροτροφική διαδοχή: εμφανίζεται σε υποστρώματα στα οποία δεν υπάρχουν ζωντανά φυτά (παραγωγοί) και στα οποία συμμετέχουν μόνο ζώα (ετερότροφα), καθώς και νεκρά φυτά. Αυτές οι διαδοχές συμβαίνουν μόνο εφόσον υπάρχει απόθεμα οργανικής ύλης. Μετά την ολοκλήρωσή της, η σειρά διαδοχής τελειώνει και το οικοσύστημα διαλύεται.
Καταστροφικές διαδοχές - μην τελειώνετε με την τελική κατάσταση κορύφωσης. Η ανθρώπινη επίδραση σε ένα οικολογικό σύστημα οδηγεί συχνά σε απλοποίηση του οικοσυστήματος - δηλαδή κατάθλιψη. Η αλλαγή των κοινοτήτων ως αποτέλεσμα της φθίνουσας πορείας δεν τελειώνει με κοινότητες κορύφωσης με πιο σύνθετη δομή, αλλά με στάδια κατοκένωσης, τα οποία συχνά καταλήγουν με την πλήρη κατάρρευση του οικοσυστήματος.
Καταστροφική διαδοχή - που προκαλείται από οποιαδήποτε φυσική ή ανθρωπογενή καταστροφή.
Κανονισμοί της διαδικασίας διαδοχής:
1. Στα αρχικά στάδια, η ποικιλότητα των ειδών είναι ασήμαντη, η παραγωγικότητα και η βιομάζα είναι χαμηλή· όσο αναπτύσσεται η διαδοχή, οι δείκτες αυξάνονται.
2. Καθώς προχωρά η διαδοχή, αυξάνεται ο αριθμός των βιοτικών σχέσεων, με τη σημαντικότερη αύξηση του αριθμού των συμβιωτικών σχέσεων. Τα κυκλώματα και τα δίκτυα ισχύος γίνονται πιο πολύπλοκα.
3. Ο αριθμός των ελεύθερων οικολογικών κόγχων μειώνεται. Στην κοινότητα της κορύφωσης είτε απουσιάζουν είτε υπάρχουν σε ελάχιστες ποσότητες.
4. Εντείνονται οι διαδικασίες κυκλοφορίας ουσιών, ενέργειας και αναπνοής του οικοσυστήματος.
5. Κάθε επόμενο στάδιο διαδοχής διαρκεί περισσότερο από το προηγούμενο, χαρακτηρίζεται από υψηλότερη αναλογία βιομάζας προς ροή ενέργειας, καθώς και από το κυρίαρχο είδος του.
6. Ο ρυθμός διαδοχής εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το προσδόκιμο ζωής εκείνων των οργανισμών που επηρεάζουν τη λειτουργία του οικοσυστήματος (αυτοτροφικά).
7. Η διάρκεια των τελευταίων σταδίων διαδοχής είναι μεγάλη, αλλά οι δυναμικές διεργασίες δεν σταματούν, αλλά μόνο επιβραδύνουν. Οι περισσότερες από τις διαδικασίες σε αυτά τα στάδια είναι δυναμικές, κυκλικές διαδικασίες.
8. Στο ώριμο στάδιο της κοινότητας κορύφωσης, η βιομάζα του οικοσυστήματος φτάνει στο μέγιστο ή τις τιμές κοντά στο μέγιστο, αλλά στην ίδια την κοινότητα της κορύφωσης η παραγωγικότητα είναι κάπως χαμηλότερη. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι σε μια κοινότητα κορύφωσης το μέγιστο της πρωτογενούς παραγωγής καταναλώνεται από τους καταναλωτές. ότι το οικοσύστημα αναπτύσσει μια μεγάλη πράσινη μάζα, με αποτέλεσμα να μειώνεται ο φωτισμός, να μειώνεται η ένταση της φωτοσύνθεσης και να αυξάνεται το κόστος της αναπνοής.
Εικόνα 8.10 - Σουκάτσεφ Βλαντιμίρ Νικολάεβιτς
Γεννήθηκε στις 26 Μαΐου (7 Ιουνίου) 1880 στο χωριό Aleksandrovka της επαρχίας Kharkov. Το 1898 αποφοίτησε από τη Real School του Kharkov. Το 1902 αποφοίτησε από το Δασολογικό Ινστιτούτο της Αγίας Πετρούπολης. Το 1919-1941 διηύθυνε το Τμήμα Δενδρολογίας και Συστηματικής Φυτών του Δασολογικού Ινστιτούτου, το οποίο δημιούργησε. Το 1941-1943 διηύθυνε το τμήμα βιολογικών επιστημών στο Δασικό Ινστιτούτο Ural στο Sverdlovsk.
Το 1944-1948 - καθηγητής στο Ινστιτούτο Δασικών Μηχανικών της Μόσχας, το 1946-1953 - καθηγητής στο Πανεπιστήμιο της Μόσχας, επικεφαλής του τμήματος βοτανικής γεωγραφίας.
Στο σύστημα της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ οργάνωσε:
· Ινστιτούτο Δασών (1944, τώρα Ινστιτούτο Δάσους και Ξύλου του Παραρτήματος της Σιβηρίας της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ, Κρασνογιάρσκ), το οποίο διηύθυνε μέχρι το 1959
· Εργαστήριο Δασών της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ (1959)
· Εργαστήριο Βιογεωκαινολογίας στο Βοτανικό Ινστιτούτο της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ (1965).
Το 1955-1967 - Πρόεδρος της Εταιρείας Φυσικών Επιστημόνων της Μόσχας, ιδρυτικό μέλος (1915) της Πανρωσικής Βοτανικής Εταιρείας και από το 1946 Πρόεδρός της (από το 1964 - Επίτιμος Πρόεδρος). Μέλος της Πολωνικής Ακαδημίας Επιστημών (1959), αντεπιστέλλον μέλος της Τσεχοσλοβακικής Γεωργικής Ακαδημίας (1927). Πέθανε στις 9 Φεβρουαρίου 1967 στη Μόσχα.
Ερώτηση 30. Διαδοχή. Πρωτογενής και δευτερεύουσα διαδοχή.
Η διαδοχή είναι μια μη αναστρέψιμη αλλαγή σε μια βιοκένωση, η εμφάνιση μιας άλλης. Μπορεί να προκληθεί από οποιοδήποτε φυσικό φαινόμενο ή να συμβεί υπό ανθρώπινη επίδραση. Η οικολογική διαδοχή μελετήθηκε αρχικά από εκπροσώπους μιας επιστήμης όπως η γεωβοτανική. Στη συνέχεια, αυτό το φαινόμενο έγινε αντικείμενο ενδιαφέροντος για άλλους οικολόγους. Οι πρωτοπόροι που αποκάλυψαν τη σημασία της διαδοχής ήταν οι F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky.
Πρωτογενής και δευτερεύουσα διαδοχή. Τι σημαίνουν αυτές οι έννοιες; Ας δούμε περαιτέρω. Η πρωτογενής διαδοχή χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι λαμβάνει χώρα σε μια άψυχη περιοχή. Αυτό θα μπορούσε να είναι γυμνός βράχος χωρίς βλάστηση, αμμώδεις περιοχές, στερεοποιημένη λάβα και τα παρόμοια. Όταν οι οργανισμοί αρχίζουν να κατοικούν σε τέτοιες περιοχές, ο μεταβολισμός τους επηρεάζει και αλλάζει το περιβάλλον. Τότε αρχίζει πιο σύνθετη ανάπτυξη. Και τότε τα είδη αρχίζουν να αντικαθιστούν το ένα το άλλο. Παράδειγμα διαδοχής είναι ο σχηματισμός της αρχικής εδαφικής κάλυψης, ο αποικισμός μιας αρχικά άψυχης αμμώδους περιοχής, πρώτα από όλα από μικροοργανισμούς, φυτά και στη συνέχεια μύκητες και ζώα. Ιδιαίτερο ρόλο εδώ παίζουν τα υπολείμματα φυτών και οι ουσίες που προκύπτουν από την αποσύνθεση της οργανικής ύλης. Έτσι, το έδαφος αρχίζει να σχηματίζεται και να αλλάζει και το μικροκλίμα αλλάζει υπό την επίδραση μικροοργανισμών, φυτών και μυκήτων. Ως αποτέλεσμα, η κοινότητα των οργανισμών επεκτείνεται. Αυτή η διαδοχή είναι μια οικογενετική αλλαγή. Ονομάζεται έτσι γιατί αλλάζει την ίδια την περιοχή στην οποία υπάρχει. Και η αρχική εμφάνιση του εδάφους σε μια άψυχη περιοχή ονομάζεται συγγενετική αλλαγή.
Δευτερεύουσες διαδοχές. Αυτές οι διαδικασίες οδηγούν στον αποικισμό της επικράτειας ανά είδος μετά από κάποια ζημιά. Για παράδειγμα, ένα δάσος που καταστράφηκε μερικώς από πυρκαγιά. Η περιοχή όπου βρισκόταν προηγουμένως διατήρησε το έδαφος και τους σπόρους. Μια κοινότητα χόρτου θα δημιουργηθεί κυριολεκτικά τον επόμενο χρόνο. Και τότε εμφανίζονται φυλλοβόλα δέντρα. Κάτω από το κάλυμμα των δασών λεύκης ή σημύδας, αρχίζουν να αναπτύσσονται ερυθρελάτης, μετατοπίζοντας στη συνέχεια φυλλοβόλα δέντρα. Η αποκατάσταση των σκούρων κωνοφόρων δέντρων γίνεται μέσα σε περίπου 100 χρόνια. Όμως το δάσος σε ορισμένες περιοχές κόβεται ξανά. Εξαιτίας αυτού, η ανάκαμψη δεν συμβαίνει σε τέτοιες περιοχές.
Ερώτηση 31. Να ονομάσετε τα διαδοχικά στάδια της πρωτογενούς διαδοχής. Κορύφωση.
Ο Α.Γ. Ο Voronov (1940, 1973) διακρίνει δύο φάσεις στην κύρια διαδοχή της βλάστησης σε γυμνά εδάφη ή έδαφος:
Αποικισμός γυμνού εδάφους και σχηματισμός φυτοκένωσης από φυτά που εγκαθίστανται στη γυμνή περιοχή.
Αντικατάσταση μιας σχηματισμένης φυτοκένωσης από μια άλλη.
α) παράγοντες που καθορίζουν την ανάπτυξη της βλάστησης στην πρώτη φάση της διαδοχής - σε γυμνές περιοχές
Τα φυτά διεισδύουν στην εκκενωμένη περιοχή μεταφέροντας διασπορίες (σπόρους, σπόρια, κομμάτια φυτών) με τη βοήθεια ανέμου, νερού, ζώων ή ανθρώπων ή μέσω της σταδιακής βλαστικής ανάπτυξης φυτών που βρίσκονται κοντά στα όρια της γυμνής περιοχής. Η σύνθεση μιας νέας φυτοκένωσης συχνά κυριαρχείται από φυτά με διασπορές που μεταφέρονται εύκολα από τον άνεμο και κοντά στο νερό - με διασπορές που προσκολλώνται καλά στο νερό. Συχνά η δράση που προκάλεσε τη γυμνότητα του εδάφους (απόθεση ιζημάτων από το νερό, φύσημα άμμου από τον άνεμο) συμβάλλει επίσης στην εμφάνιση διασπορών σε αυτή την περιοχή, δηλ. ανθρώπινη δραστηριότητα. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο τα ζιζάνια και τα τραχιά φυτά αναπτύσσονται τόσο γρήγορα σε αυτές τις περιοχές.
Οι περιπτώσεις εισαγωγής φυτών σε μια νέα περιοχή από τις άκρες μόνο μέσω του σχηματισμού φυτικών υπόγειων ή υπέργειων βλαστών χωρίς σχηματισμό γεννητικών οργάνων παρατηρούνται πολλές φορές λιγότερο συχνά από την εισαγωγή μέσω της εισαγωγής σπόρων.
Ο οικισμός μιας νέας περιοχής εξαρτάται από έναν αριθμό παραγόντων που είναι τυχαίοι σε σχέση με τα χαρακτηριστικά της ίδιας της επικράτειας:
Ανάλογα με το ποια φυτά και πόσο μακριά μεγαλώνουν κοντά στην διαταραγμένη περιοχή,
Από την ποσότητα τους,
Από τη διεύθυνση του ανέμου που επικρατεί,
Από το ύψος και τη δύναμη της πλημμύρας,
Από την ποιότητα του υποστρώματος των οικοπέδων,
Για τη φύση της ενυδάτωσης κ.λπ.
Πρέπει να σημειωθεί ότι η ελαφρότητα των σπόρων, η οποία διευκολύνει τη μεταφορά τους από τον άνεμο, επιτυγχάνεται με τη μείωση των αποθεμάτων θρεπτικών συστατικών και αυτό επηρεάζει αρνητικά την ανάπτυξη των δενδρυλλίων, μειώνοντας τις πιθανότητες διατήρησής τους.
β) η έκχεση και τα χαρακτηριστικά της
Αφού το φυτό έχει διεισδύσει στη γυμνή περιοχή, αρχίζει να προσαρμόζεται στις νέες συνθήκες. Η διαδικασία προσαρμογής των ατόμων των φυτών σε νέες συνθήκες ονομάζεται έκπτωση. Τελειώνει όταν το φυτό παράγει καρπούς και σπόρους.
Δεν βλασταίνουν αμέσως όλες οι διασπορές που εισέρχονται σε γυμνή περιοχή. Οι σπόροι των περισσότερων ειδών παραμένουν βιώσιμοι για μεγάλο χρονικό διάστημα, συχνά για δεκάδες ή και εκατοντάδες χρόνια. Επιπλέον, δεν βλασταίνουν σε ένα χρόνο, αλλά υπό ευνοϊκό συνδυασμό περιστάσεων. Αυτό παρέχει συνθήκες για καλύτερη διατήρηση των φυταρίων
ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ. Λεσπεδέτσα στις βελανιδιές γύρω από το χωριό. Το Gornotaezheoe (περιοχή Ussuriysk) ξανάρχισε τον πρώτο χρόνο μετά την πυρκαγιά, σχηματίζοντας ένα συνεχές κάλυμμα. Δεν υπήρχε φωτιά για περισσότερα από 20 χρόνια. Λίγα μόνο είδη (ιπποκαστανιά, επιλεκτονία, ιτιά κ.λπ.) έχουν σπόρους που χάνουν τη βιωσιμότητά τους μέσα σε λίγες μέρες ή μερικές εβδομάδες.
Οι σπόροι που αποτελούν το απόθεμα εδάφους ανήκουν συχνά σε φυτά διαφορετικών μορφών ζωής και επομένως εξασφαλίζουν την ανάπτυξη των φυτών κάτω από διάφορες περιβαλλοντικές συνθήκες (οι σπόροι ορισμένων ειδών βλασταίνουν σε υψηλότερες θερμοκρασίες, άλλοι σε χαμηλότερες θερμοκρασίες, άλλοι σε υψηλότερη εδαφική υγρασία, άλλοι σε χαμηλότερες κ.λπ.) δ).
Τα φυτά που έχουν εισβάλει στη γυμνή περιοχή αρχίζουν να καρποφορούν και τα ίδια γίνονται πηγή διασπορών. Τώρα οι διασπορές εισέρχονται στην κατοικημένη περιοχή όχι μόνο απ' έξω, αλλά και από εκείνα τα φυτά που ήδη φυτρώνουν και καρποφορούν εδώ.
Ανάλογα με τις συνθήκες διαβίωσης, η γυμνή περιοχή κατοικείται από ένα ή περισσότερα είδη. Όσο πιο σκληρές είναι οι συνθήκες, τόσο λιγότερα είδη φυτών μπορούν να αρχίσουν να αναπτύσσονται εδώ. Η φτωχότερη σύνθεση δενδρυλλίων είναι χαρακτηριστική για εδάφη με υψηλή περιεκτικότητα σε αλατόνερο, εξάρσεις βράχων κ.λπ.
Όταν ένα φυτό μετακινείται από το στάδιο του σπορόφυτου σε μεταγενέστερα στάδια ανάπτυξης, οι ανάγκες του για νερό και τροφή αυξάνονται και τα αποθέματα θρεπτικών συστατικών στον σπόρο ή στον καρπό έχουν εξαντληθεί μέχρι αυτή τη στιγμή, και το φυτό εξαρτάται πλήρως από τους τροφικούς πόρους του εξωτερικό περιβάλλον. Ως εκ τούτου, καθώς τα φυτά μεγαλώνουν, ο ανταγωνισμός εντείνεται. Όσο πιο σοβαρές είναι οι περιβαλλοντικές συνθήκες, τόσο μεγαλύτερος είναι ο ρόλος των φυτών που εισέρχονται σε μια δεδομένη περιοχή, που παίζεται από την άμεση επίδραση των εξωτερικών συνθηκών, και τόσο λιγότερο σημαντικός είναι ο ανταγωνισμός. Όσο λιγότερο σοβαρές είναι οι περιβαλλοντικές συνθήκες, τόσο λιγότερο ρόλο παίζουν οι εξωτερικές συνθήκες και τόσο μεγαλύτερη είναι η σημασία του ανταγωνισμού.
γ) στάδια ανάπτυξης της φυτοκένωσης πρωτοπαθούς διαδοχής (σύμφωνα με τον A.G. Voronov)
Μια πρωτοποριακή ομάδα είναι ένας τυχαίος συνδυασμός φυτών. Οι φυτοκενώσεις που σχηματίζονται σε γυμνές περιοχές χαρακτηρίζονται στο πρώτο στάδιο ανάπτυξης από:
Τυχαία σύνθεση φυτών,
Η απουσία κλειστού φυτικού χαλιού,
Χαμηλές επιπτώσεις στο περιβάλλον και
Σχεδόν πλήρης απουσία αμοιβαίας επιρροής μεταξύ των ατόμων.
Πρωτοποριακή ομάδαΜπορεί ΚΑΘΑΡΗ(μονοειδές, Εικ. 6), τόσο στο κάτω μέρος της πλαγιάς με αλσύλλια ιπποφαούς, και μικτός(πολλαπλών ειδών) - στην ίδια πλαγιά, σε άλλες περιοχές. Εάν οι περιβαλλοντικές συνθήκες αλλάξουν γρήγορα προς την κατεύθυνση της αυξανόμενης σοβαρότητας (για παράδειγμα, το έδαφος στεγνώνει, αλατίζεται κ.λπ.), τότε ο αριθμός των ειδών που εγκαθίστανται στην τεχνογενή περιοχή μειώνεται και η μικτή ομάδα πρωτοπόρων φτωχαίνει και, στο τέλος , μπορεί να μετατραπεί σε μια καθαρά πρωτοποριακή ομάδα.
Απλή ομαδοποίηση– το επόμενο στάδιο ανάπτυξης της φυτοκένωσης μετά την πρωτοποριακή ομάδα. Σε αυτή την ομάδα η φυτική κάλυψη είναι:
Στο υπέργειο τμήμα δεν είναι κλειστά, αλλά τα φυτά βρίσκονται πολύ πιο κοντά μεταξύ τους από ό,τι στην ομάδα πρωτοπόρων.
Η αμοιβαία επίδραση των φυτών είναι ξεκάθαρα ορατή.
Η ομαδική κατανομή των φυτών είναι κοινή: γύρω από το άτομο που παρήγαγε τους σπόρους, αναπτύσσονται οι απόγονοί του.
Οι απλές ομάδες, όπως οι ομάδες πρωτοπόρων, μπορεί να είναι καθαρές (μονοειδείς) ή μικτές (πολλαπλών ειδών), που σχηματίζονται από πολλά είδη και τα φυτά σε αυτές, σε αντίθεση με τις μικτές ομάδες πρωτοπόρων, ανήκουν πάντα σε μια μορφή ζωής. Απλές ομάδες σχηματίζονται συνήθως από κάποια από τα είδη που ήταν μέρος των πρωτοπόρων ομάδων.
Απλές μικτές ομάδες που υπάρχουν εδώ και πολύ καιρό - κοινότητες του ίδιου τύπου (για παράδειγμα, κρούστοζα) λειχήνες σε πέτρες. Οι απλές ομάδες αντιπροσωπεύουν συνήθως το ζιζανιοκτόνο στάδιο της κατάθεσης.
Σύνθετη ομαδοποίηση– το στάδιο ανάπτυξης της φυτοκένωσης μετά από απλή ομαδοποίηση. Χαρακτηρίζεται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά:
Η σύνθεση του είδους δεν είναι εντελώς σταθερή,
Η κοινότητα δεν είναι κλειστή - νέα είδη μπορούν εύκολα να διεισδύσουν σε αυτήν.
Τα είδη δεν είναι ακόμη διάχυτα κατανεμημένα, αν και άτομα άλλων ειδών μπορούν να διεισδύσουν σε ομάδες ατόμων ενός είδους.
Οι βαθμίδες περιγράφονται.
Η αμοιβαία επιρροή των φυτών γίνεται ακόμη πιο αισθητή.
Συνήθως σχηματίζεται από πολλά είδη διαφορετικών μορφών ζωής.
ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ. Μια κατάφυτη κοιλάδα στην περιοχή κατασκευής του θερμοηλεκτρικού σταθμού Ussuri. Πολύπλοκες ομάδες εδώ σχηματίζουν γατούλες (σε κοιλότητες), γλυκό τριφύλλι, σπαθιά διαφόρων μεγεθών και μικρά χόρτα. Το κάλυμμα βλάστησης είναι αραιό, αλλά έχουν ήδη εμφανιστεί σειρές: - cattail - έως 1 m, γλυκό τριφύλλι, κινόα, αψιθιά, γρασίδι - 0,7-0,8 m, σπαθόφυτο - 0,4-0,5 m, μικρά δημητριακά και χόρτα όχι περισσότερο από 10 cm.
Στάδιο κλειστής φυτοκένωσης - το επόμενο στάδιο ανάπτυξης της φυτοκένωσης χαρακτηρίζεται από:
Είναι εξαιρετικά δύσκολο για νέα είδη να διεισδύσουν σε αυτό.
Ομοιόμορφη, όχι πολύ πυκνή κατανομή ατόμων μεμονωμένων ειδών.
Η ανάπτυξη του ομίλου είναι η εξαίρεση.
Αντιπροσωπεύεται από δύο μορφές φυτικών συνδυασμών - φυτοκαινόζες αλσύλλων και 2 ή περισσότερες φυτοκαινώσεις.
Τα παχύρρευστα αναπτύσσονται υπό συνθήκες στις οποίες δεν μπορεί να υπάρξει κοινότητα μεγάλου αριθμού ειδών: υψηλή αλατότητα, ακραία ξηρότητα, υπερχείλιση, υψηλός ανταγωνισμός κ.λπ. Μονοβάθμια. Ένα στρώμα σχηματίζεται είτε από ένα είδος (καθαρά αλσύλλια) είτε από πολλά είδη (μικτά αλσύλλια).
Πολυεπίπεδη φυτοκένωση(απλό 2 επιπέδων, σύνθετο - με περισσότερες από 2 βαθμίδες), που αναπτύσσεται όχι σε τόσο σκληρές συνθήκες όπως τα αλσύλλια. Πρόκειται για όλους τους τύπους λιβαδιών (πλημμυρική πεδιάδα, υψίπεδο, αγρανάπαυση), όλες δασικές κοινότητες. Δεν πρέπει να σκεφτεί κανείς ότι το στάδιο ανάπτυξης μιας φυτοκένωσης τελειώνει τη δυναμική της. Εισέρχεται στη δεύτερη φάση της διαδικασίας της διαδοχής: την αντικατάσταση μιας σχηματισμένης φυτοκένωσης από μια άλλη.
Όχι σε όλες τις περιπτώσεις, μια φυτοκένωση περνά απαραίτητα από όλα τα αναφερόμενα στάδια διαδοχικά - πρωτοποριακή ομάδα ® απλή ομάδα ® σύνθετη ομάδα ® αλσύλλια ή σύνθετη φυτοκένωση. Αυτό το μονοπάτι μπορεί να είναι και πιο εύκολο και πιο δύσκολο.
ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ. Στα βράχια: συχνά μια πρωτοποριακή ομάδα από γαλαζοπράσινα φύκια ® μια πρωτοποριακή ομάδα λειχήνων ® μια μικτή ή απλή ομάδα λειχήνων ® μια μικτή μακροχρόνια πυκνότητα λειχήνων ® μια σύνθετη φυτοκένωση που περιλαμβάνει λειχήνες, βρύα ® μια σύνθετη φυτοκένωση ® ανθοφορία φυτά.
Στον πυθμένα μιας φρέσκιας λίμνης απελευθερωμένης κάτω από το νερό: μικτή ομάδα πρωτοπόρων (hygro) ® καθαρή πρωτοποριακή ομάδα (ξερόφυτο) ® καθαρή απλή ομάδα ® μικτή απλή ομάδα ® σύνθετη ομάδα ® σύνθετη φυτοκένωση. Σε άλλες περιπτώσεις, μια καθαρή ομαδοποίηση αντικαθίσταται από ένα καθαρό αλσύλλιο, το οποίο υπάρχει σε αυτήν την περιοχή για αόριστο χρονικό διάστημα.
Έτσι, η πορεία ανάπτυξης μιας φυτοκένωσης ποικίλλει: μακρύτερη και συντομότερη, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων σταδίων ή άλλων. Αλλά σε όλες τις περιπτώσεις, η ανάπτυξή του προχωρά από μια σύνθεση χωριστής ομάδας σε μια διάχυτη, από ένα ανοιχτό εξώφυλλο σε ένα κλειστό, από ένα ανοιχτό εξώφυλλο σε ένα κλειστό.
δ) στάδια ανάπτυξης της βλάστησης σύμφωνα με το V.N. Σουκάτσεφ
V.N. Ο Sukachev (1938, 1964, κ.λπ.) προσδιόρισε τα ακόλουθα στάδια σχηματισμού φυτοκένωσης:
1. Απουσία φυτοκένωσης (αντιστοιχεί σε πρωτοποριακή ομάδα στο αρχικό στάδιο της ύπαρξής της).
2. Ανοιχτή φυτοκένωση (αντιστοιχεί σε πρωτοποριακή ομάδα σε σημαντικό μέρος της περιόδου ύπαρξής της και απλή ομάδα).
3. Κλειστή, μη ανεπτυγμένη φυτοκένωση (αντιστοιχεί σε σύνθετη ομαδοποίηση).
4. Εξελιγμένη φυτοκένωση.
ε) την ουσία των εννοιών συγγένεση, ενδοοικογένεση και ολογένεση
Στα πρώτα κιόλας στάδια της κοινοτικής ανάπτυξης, η διαδικασία που ο V.N. Ο Sukachev (1942) το ονόμασε συγγένεση. Αυτή είναι η διαδικασία του αρχικού σχηματισμού φυτικής κάλυψης, που σχετίζεται με την εισβολή των φυτών σε μια δεδομένη περιοχή, την εγκαθίδρυσή τους (έκεση) και στη συνέχεια τον ανταγωνισμό μεταξύ τους για μέσα ζωής. Τότε ξεκινά μια άλλη διαδικασία, που ονομάζεται ενδοοικογένεση από τον V.N. Sukachev. Αυτή είναι η διαδικασία αλλαγής μιας φυτοκένωσης υπό την επίδραση ενός περιβάλλοντος που έχει αλλάξει από μόνο του. Η ενδοοικογένεση σταδιακά εντείνεται και, στο τέλος, γίνεται η κύρια διαδικασία που καθορίζει την πορεία των αλλαγών στη φυτοκένωση.
Μια τρίτη διαδικασία, που ονομάζεται ολογένεση από τον V.N. Sukachev (1954), επιτίθεται σε αυτές τις δύο διαδικασίες. Πρόκειται για «τη διαδικασία αλλαγής της φυτικής κάλυψης υπό την επίδραση ολόκληρου του γεωγραφικού περιβάλλοντος ή των επιμέρους τμημάτων του: ατμόσφαιρα, λιθόσφαιρα κ.λπ., δηλ. αλλαγές σε μια ευρύτερη ενότητα που περιλαμβάνει μια δεδομένη βιογεωκένωση.
Και οι τρεις διαδικασίες συμβαίνουν ταυτόχρονα, αλλά σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης μία από αυτές αποκτά κυρίαρχη σημασία. Αναμφίβολα, η συγγένεση κυριαρχεί μόνο στα αρχικά στάδια ανάπτυξης της φυτοκένωσης και στη συνέχεια ο κυρίαρχος ρόλος περνά στην ενδοοικογένεση. Η ολογενετική διαδικασία συμβαίνει συνεχώς, αλλά, προφανώς, σε σημεία καμπής της γεωλογικής ιστορίας της Γης, ο ρόλος της εντείνεται.
Αυτή η πορεία ανάπτυξης της φυτοκένωσης συνεχίζεται για περισσότερο ή λιγότερο χρόνο έως ότου κάποιες εξωτερικές δυνάμεις, τυχαίες σε σχέση με την πορεία ανάπτυξης της φυτοκένωσης, τη διαταράσσουν απότομα. Τότε διακόπτεται η αλλαγή που προκαλείται από την εσωτερική ανάπτυξη της ίδιας της φυτοκένωσης (ενδοδυναμική) και αρχίζει η αλλαγή που προκαλείται από μια εξωτερική ώθηση (εξωδυναμική).
Με βάση τα παραπάνω ξεχωρίστε δύο βασικοί τύποι αλλαγών στις φυτοκενώσεις(Σουκάτσεφ, 1928):
1. ενδοδυναμική, που προκύπτει ως αποτέλεσμα της σταδιακής ανάπτυξης της ίδιας της φυτοκένωσης, αλλάζοντας το περιβάλλον και ταυτόχρονα αλλάζοντας· Κύριο ρόλο παίζουν τα εσωτερικά χαρακτηριστικά της κοινότητας.
2. εξωδυναμική(Sukachev, 1928· Lavrenko, 1940), ή αυθόρμητα (Yaroshenko, 1953), ή ξαφνικά (Yaroshenko, 1961), που προκύπτουν υπό την απρόβλεπτη επίδραση εξωτερικών παραγόντων.
Οι λόγοι για την εμφάνιση διαδοχών (αλλαγών) της φυτικής κάλυψης είναι πολύ διαφορετικοί.
Στη διαδικασία της διαδοχής, προκύπτουν βιογεωκενόζες που ανταποκρίνονται καλύτερα στις περιβαλλοντικές συνθήκες, κλιματικές και εδαφικές, και αποτελούνται επίσης από είδη «προσαρμοσμένα» στη συμβίωση με το φυτοκλίμα και το υδρολογικό καθεστώς που είναι χαρακτηριστικό αυτής της κένωσης. Ο βιότοπος μέσα σε μια τέτοια κένωση μεταμορφώθηκε από αυτόν. Αυτό το τελικό στάδιο της διαδοχής ονομάζεται κορύφωση. εμμηνόπαυση.
Η οικολογική διαδοχή είναι μια διαδικασία σταδιακής αλλαγής στη σύνθεση, τη δομή και τη λειτουργία των οικοσυστημάτων υπό την επίδραση εξωτερικών ή εσωτερικών παραγόντων.
Η αποκατάσταση της διαταραγμένης ισορροπίας από το οικοσύστημα περνά από σαφώς καθορισμένα στάδια.
Ένα οικοσύστημα μπορεί να βγει από την ισορροπία με πολλούς τρόπους. Αυτό συμβαίνει συνήθως λόγω πυρκαγιάς, πλημμύρας ή ξηρασίας. Μετά από μια τέτοια ανισορροπία, το νέο οικοσύστημα αποκαθίσταται και αυτή η διαδικασία είναι τακτική και επαναλαμβάνεται σε διάφορες καταστάσεις. Τι συμβαίνει σε ένα διαταραγμένο οικοσύστημα; Στο σημείο μιας διαταραχής, ορισμένα είδη και ολόκληρο το οικοσύστημα αναπτύσσονται με τέτοιο τρόπο ώστε η σειρά εμφάνισης αυτών των ειδών να είναι η ίδια για παρόμοιες διαταραχές και παρόμοιους οικοτόπους. Αυτή η διαδοχική αντικατάσταση ορισμένων ειδών από άλλα είναι η ουσία της οικολογικής διαδοχής.
Ωστόσο, υπάρχει ένα άλλο μοντέλο που εξηγεί τον μηχανισμό της διαδοχής ως εξής: τα είδη κάθε προηγούμενης κοινότητας εκτοπίζονται μόνο λόγω συνεπούς ανταγωνισμού, αναστέλλοντας και «αντισταίνοντας» στην εισαγωγή των επόμενων ειδών.
Ωστόσο, αυτή η θεωρία εξετάζει μόνο τις ανταγωνιστικές σχέσεις μεταξύ των ειδών, χωρίς να περιγράφει ολόκληρη την εικόνα του οικοσυστήματος στο σύνολό του. Φυσικά, γίνονται τέτοιες διεργασίες, αλλά η ανταγωνιστική μετατόπιση των προηγούμενων ειδών είναι δυνατή ακριβώς επειδή μεταμορφώνουν τον βιότοπο.
Έτσι, και τα δύο μοντέλα περιγράφουν διαφορετικές πτυχές της διαδικασίας και ισχύουν ταυτόχρονα. Καθώς προχωράμε κατά μήκος της σειράς διαδοχής, υπάρχει μια αυξανόμενη συμμετοχή των θρεπτικών ουσιών στον κύκλο των οικοσυστημάτων· είναι δυνατό ένα σχετικό κλείσιμο των ροών τέτοιων θρεπτικών ουσιών όπως το άζωτο και το ασβέστιο (ένα από τα πιο κινητικά θρεπτικά συστατικά) μέσα στο οικοσύστημα.
Επομένως, στο τελικό στάδιο, όταν τα περισσότερα από τα θρεπτικά συστατικά εμπλέκονται στον κύκλο, τα οικοσυστήματα είναι πιο ανεξάρτητα από την εξωτερική παροχή αυτών των στοιχείων. Για τη μελέτη της διαδικασίας της διαδοχής χρησιμοποιούνται διάφορα μαθηματικά μοντέλα, συμπεριλαμβανομένων αυτών στοχαστικής φύσης.
1.1 Είδη διαδοχής
Κάθε οικοσύστημα, που προσαρμόζεται στις αλλαγές του εξωτερικού περιβάλλοντος, βρίσκεται σε κατάσταση δυναμικής. Αυτή η δυναμική μπορεί να αφορά τόσο μεμονωμένα μέρη των οικοσυστημάτων (οργανισμούς, πληθυσμούς, τροφικές ομάδες) όσο και το σύστημα συνολικά. Σε αυτή την περίπτωση, η δυναμική μπορεί να συσχετιστεί, αφενός, με προσαρμογές σε παράγοντες εξωτερικούς προς το οικοσύστημα και, αφετέρου, με παράγοντες που δημιουργούνται και μεταβάλλονται από το ίδιο το οικοσύστημα.
Αυτές οι αλλαγές σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να επαναληφθούν σε κάποιο βαθμό, αλλά σε άλλες είναι μονοκατευθυντικές, προοδευτικές στη φύση και καθορίζουν την ανάπτυξη του οικοσυστήματος προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση.
Πρωτογενείς διαδοχές.
Η πρωτογενής συνήθως αναφέρεται στη διαδοχή, η ανάπτυξη της οποίας ξεκινά σε ένα αρχικά άψυχο υπόστρωμα. Ας εξετάσουμε την πορεία της πρωτογενούς διαδοχής χρησιμοποιώντας το παράδειγμα των χερσαίων οικοσυστημάτων. Αν πάρουμε περιοχές της επιφάνειας της γης, για παράδειγμα, εγκαταλελειμμένα αμμολάκκους, σε διάφορες γεωγραφικές περιοχές (σε δάση, ζώνες στέπας ή ανάμεσα σε τροπικά δάση κ.λπ.), τότε όλα αυτά τα αντικείμενα θα χαρακτηρίζονται από τέτοια μοτίβα όπως:
αποικισμός από ζωντανούς οργανισμούς
· αύξηση της ποικιλότητας των ειδών τους
Σταδιακός εμπλουτισμός των εδαφών με οργανική ουσία
· αύξηση της γονιμότητάς τους
· ενίσχυση των συνδέσεων μεταξύ διαφορετικών ειδών ή τροφικών ομάδων οργανισμών
· μείωση του αριθμού των ελεύθερων οικολογικών θέσεων
· σταδιακός σχηματισμός ολοένα και πιο περίπλοκων βιοκαινώσεων και οικοσυστημάτων
· αύξηση της παραγωγικότητάς τους.
Τα μικρότερα είδη οργανισμών, ιδιαίτερα τα φυτά, συνήθως αντικαθίστανται από μεγαλύτερα, εντείνονται οι διαδικασίες κυκλοφορίας ουσιών κ.λπ.
Σε κάθε περίπτωση, είναι δυνατόν να διακρίνουμε διαδοχικά στάδια διαδοχής, με τα οποία εννοούμε την αντικατάσταση ορισμένων οικοσυστημάτων από άλλα, και η σειρά διαδοχής τελειώνει με σχετικά ελάχιστα μεταβαλλόμενα οικοσυστήματα. Ονομάζονται climax (ελληνικά climax - σκάλα), ριζικά ή κομβικά
Η πρωτογενής διαδοχή εμφανίζεται σε διάφορα στάδια.
Για παράδειγμα, σε δασική ζώνη: ξηρό άψυχο υπόστρωμα - λειχήνες - βρύα - ετήσιες φυτείες - δημητριακά και πολυετή χόρτα - θάμνοι - δέντρα 1ης γενιάς - δέντρα 2ης γενιάς. στη ζώνη της στέπας, η διαδοχή τελειώνει στη σκηνή του γρασιδιού κ.λπ.
Δευτερεύουσες διαδοχές.
Ο όρος «δευτερεύουσα διαδοχή» αναφέρεται σε κοινότητες που αναπτύσσονται στη θέση μιας προϋπάρχουσας κοινότητας. Σε μέρη όπου η ανθρώπινη οικονομική δραστηριότητα δεν παρεμβαίνει στις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών, αναπτύσσεται μια κοινότητα κορύφωσης, η οποία μπορεί να υπάρχει για απεριόριστα μεγάλο χρονικό διάστημα - έως ότου οποιαδήποτε εξωτερική επιρροή (όργωμα, υλοτόμηση, φωτιά, ηφαιστειακή έκρηξη, πλημμύρα) διαταράξει τη φυσική της δομή. Εάν μια κοινότητα καταστραφεί, αρχίζει η διαδοχή σε αυτήν - μια αργή διαδικασία αποκατάστασης της αρχικής της κατάστασης. Παραδείγματα δευτερευουσών διαδοχών: κατάφυτη ανάπτυξη εγκαταλελειμμένου χωραφιού, λιβαδιού, καμένης περιοχής ή ξέφωτου. Η δευτερογενής διαδοχή διαρκεί αρκετές δεκαετίες. Ξεκινά με την εμφάνιση ετήσιων ποωδών φυτών στην καθαρή περιοχή του εδάφους. Αυτά είναι τυπικά ζιζάνια: πικραλίδα, γαϊδουράγκαθο, κολτσούρα και άλλα. Το πλεονέκτημά τους είναι ότι αναπτύσσονται γρήγορα και παράγουν σπόρους προσαρμοσμένους για διασπορά σε μεγάλες αποστάσεις από τον άνεμο ή τα ζώα. Ωστόσο, μετά από δύο ή τρία χρόνια αντικαθίστανται από ανταγωνιστές - πολυετή χόρτα, και στη συνέχεια από θάμνους και δέντρα, κυρίως λεύκη. Αυτοί οι βράχοι σκιάζουν το έδαφος και τα εκτεταμένα ριζικά τους συστήματα παίρνουν όλη την υγρασία από το έδαφος, με αποτέλεσμα τα σπορόφυτα του είδους που έπεσαν πρώτοι στο χωράφι να δυσκολεύονται να αναπτυχθούν. Ωστόσο, η διαδοχή δεν σταματά εκεί. Ένα πεύκο εμφανίζεται πίσω από την ασπέν. και τα τελευταία είναι αργά αναπτυσσόμενα είδη ανθεκτικά στη σκιά, όπως η ερυθρελάτη ή η βελανιδιά. Εκατό χρόνια αργότερα, η κοινότητα που βρισκόταν στη θέση του χωραφιού πριν από το δάσος και το όργωμα της γης αποκαθίσταται σε αυτήν την τοποθεσία.
