Kāds ir labums? Kā nejaušas mutācijas pārvērš mazākus par plaukstošiem uzvarētājiem? Kas evolūcijai ir svarīgāks – karš vai sadarbība?
Aleksandra Markova un Jeļenas Naimarkas grāmata stāsta par jaunākajiem molekulāro ģenētiķu pētījumiem un paleontologu atklājumiem, kas sniedz atbildes uz šiem un daudziem citiem jautājumiem par modifikācijām dabā. Tūkstošiem atklājumu, kas veikti kopš Darvina laikiem, apstiprina evolūcijas teorijas pamatlicēju minējumus; Jauni dati nekādā veidā neiznīcina evolūcijas teorijas pamatus, bet, gluži pretēji, tos tikai nostiprina.
Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Bioloģiskās evolūcijas katedras vadītājs Aleksandrs Markovs un Paleontoloģijas institūta vadošā pētniece Jeļena Naimarka. A. A. Borisjaks ir slaveni zinātnieki un zinātnes popularizētāji. Viņu kopīgi tapusī divu sējumu grāmata “Cilvēka evolūcija” (2011) ir kļuvusi par uzziņu grāmatu ne tikai studentiem un biologiem, bet arī daudziem cilvēkiem ārpus profesionālās sabiedrības.
Apskatīsim piemēru, kas parāda, ka dzimuma ieguvumi divmāju organismos joprojām ir lielāki par dubulto pēcnācēju skaita samazināšanos. Šāds piemērs ir jāizvēlas īpaši rūpīgi, jo jums ir nepieciešams labs kontrole. Šajā gadījumā mums ir vajadzīgas divas organismu grupas (divas populācijas), kas ir identiskas visā, izņemot vienu - spēju nodarboties ar seksu. Un biologiem izdevās izveidot šādas populācijas.
Biologi no Oregonas universitātes ( Morran et al., 2009) strādāja ar mums jau pazīstamu tārpu C. elegans. Šķiet, ka šie skaistie dzīvnieki ir īpaši radīti, lai pārbaudītu hipotēzes par seksa priekšrocībām. Kā mēs atceramies, viņiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējo ir vairāk. Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Kad notiek savstarpēja apaugļošanās, puse pēcnācēju ir hermafrodīti un puse ir tēviņi. Savstarpējas apaugļošanās biežums populācijās C. elegans parasti nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, jums nav jāuzrauga tārpu intīmā dzīve - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.
Apaļtārpiem Caenorhabditis elegans mātīšu nav, ir tikai tēviņi(augšup) un hermafrodīti(apakšā) . Hermafrodītus var atšķirt pēc tievās, garās astes.
Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālās reprodukcijas laikā.
U C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no viņiem, xol-1, ir nāvējošs vīriešiem un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti. Cits, migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un efektīvi pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu divmāju populāciju, tāpat kā vairums dzīvnieku.
Eksperimentālās uzstādīšanas shēma. Katras jaunās paaudzes jaunos tārpus ievieto trauka kreisajā pusē(balts aplis) . Lai tiktu pie ēdiena(pelēks ovāls) , viņiem ir jāpārvar barjera. Vāji indivīdi, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, nevar tikt galā ar šo uzdevumu. No Morran et al., 2009 .
Autori, izmantojot klasiskās metodes (ar krustošanu, nevis gēnu inženieriju), izstrādāja divas tārpu šķirnes ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar mutāciju klātbūtni. xol-1 Un migla-2. Pirmajai šķirnei bija mutācija xol-1, un nematodes, kas vairojas tikai pašizaugļošanās ceļā. Otrajam bija mutācija migla-2, tāpēc šie tārpi vairojās tikai ar krustenisko apaugļošanu. Katrai šķirnei bija pievienota trešā, kurai nebija abām mutācijām (savvaļas tips, WT). DT gadījumā savstarpējās mēslošanas koeficients ir aptuveni 5%. Ar šiem trīnīšiem tika veiktas šādas divas eksperimentu sērijas.
Pirmajā epizodē Tika pārbaudīta hipotēze, ka savstarpēja apaugļošana palīdz atbrīvoties no kaitīgām mutācijām. Eksperiments ilga 50 paaudzes (protams, tārpu, nevis eksperimentētāju). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam - etilmetānsulfonātam. Tas palielināja mutāciju ātrumu četras reizes. Jaunie dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar sīku ķieģeļu barjeru (skatīt attēlu), un tārpi tika ievietoti vienā trauka pusē un to barība (baktērijas) E. coli) atradās otrajā pusē. Tādējādi, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to būtu iespēja izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar barjera. Tādējādi eksperimentētāji palielināja attīrīšanas selekcijas efektivitāti, kas izslēdz kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Tas ļauj izdzīvot pat ļoti vājiem dzīvniekiem, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai pārvarētu sienu, tārpam jābūt veselam un stipram.
Zinātnieki salīdzināja tārpu piemērotību pirms un pēc eksperimenta, tas ir, pirmās un piecdesmitās paaudzes indivīdiem. Tārpi C. elegans var uzglabāt sasaldētu. Tas ir ļoti ērti. Kamēr eksperiments ilga, pirmās paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā. Fitness tika mērīts šādi: tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles savvaļas tipa tārpiem, kuru genomā tika ievietots kvēlojošā proteīna gēns, un stādīti eksperimentālā iekārtā. Dzīvniekiem tika dots laiks pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, pieauga, tas nozīmē, ka eksperimenta laikā fiziskā sagatavotība pieauga, ja tā samazinājās, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija. Rezultātā izrādījās, ka mākslīgi palielinātais mutāciju ātrums izraisīja visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesuma samazināšanos), izņemot “obligātos krustojumus”. Eksperiments parādīja, ka savstarpēja apaugļošana ir spēcīgs līdzeklis cīņā pret “ģenētisko slodzi”.
Pat tām līnijām, kurās mutaģenēze nav mākslīgi paātrināta, augsta frekvence krusteniskā apaugļošana deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība nerodas, jo tārpiem nav jākāpj pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena. Tomēr eksperimentālos apstākļos "obligātie mēslošanas līdzekļi" deģenerējās pat bez mutācijas ātruma palielināšanās.
Turklāt krustošanās biežums “savvaļas” šķirnēm eksperimenta laikā palielinājās par 5%, salīdzinot ar oriģinālajām. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka skarbos apstākļos indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu, ir priekšrocības. Viņu pēcnācēji izrādās dzīvotspējīgāki, un tāpēc eksperimenta laikā automātiski notiek selekcija pēc savstarpējas apaugļošanās tendences.
Tādējādi šis eksperiments apstiprināja hipotēzi, ka sekss ir labvēlīgs iedzīvotājiem, neskatoties uz "vīriešu dubulto cenu". Tas palīdz iedzīvotājiem atbrīvoties no kaitīgām mutācijām un efektīvi pielāgoties dzīves grūtībām.
Otrajā epizodē eksperimenti pārbaudīja, vai savstarpēja apaugļošana palīdz radīt adaptācijas, uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz tārpiem bija jāpārvar baktēriju apdzīvota teritorija, lai tiktu pie pārtikas. Serratia. Šīs baktērijas nonāk gremošanas traktā C. elegans, izraisīt tārpa letālu slimību.
Lai izdzīvotu, tārpiem vai nu bija jāiemācās neuzņemt kaitīgās baktērijas, vai arī jāizstrādā pret tām rezistence. Kuru variantu viņi izvēlējās, nav zināms, taču vairāk nekā 40 paaudžu laikā dzimumakta tārpi lieliski pielāgojās jauniem apstākļiem, savvaļas tārpi adaptējās sliktāk, un obligātie hermafrodīti vispār nepielāgojās: to izdzīvošana vidē ar kaitīgām baktērijām saglabājās līdz galam. sākotnējais zemais līmenis. Atkal, eksperimenta laikā palielinājās savvaļas tārpu savstarpējās apaugļošanās ātrums.
Tādējādi savstarpēja apaugļošana faktiski palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, šajā gadījumā patogēna parādīšanās. Fakts, ka savvaļas tipa apaugļošanās rādītāji eksperimenta laikā palielinājās, nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā pašapaugļošanai) dod hermafrodītiem priekšrocības, kas atsver “dubulto cenu”, kas viņiem jāmaksā par tēviņu audzēšanu.
Kā redzams, secinājumi sakrīt ar rauga eksperimentu rezultātiem, kuros arī tika pierādīts, ka dzimumakts veicina gan kaitīgo mutāciju noraidīšanu, gan labvēlīgo uzkrāšanos. Visticamāk, šie divi efekti ir savstarpēji saistīti, un tos nevajadzētu pretstatīt viens otram. Dzimums sajauc gēnus, ļaujot selekcijai “atdalīt kviešus no pelavām” — izplatot gēnus ar labvēlīgām mutācijām, vienlaikus atbrīvojoties no gēniem ar kaitīgām mutācijām. Šīs ir vienas monētas divas puses, un kura no tām būs svarīgāka šī vieta un noteiktā laikā ir atkarīgs no daudziem faktoriem, tostarp mutaģenēzes ātruma un labvēlīgiem apstākļiem.
Lasītājs var iebilst, ka mākslīgās mutantu populācijas un tām iedomātās grūtības ir tālu no reālas dabas apstākļi. Taču daba, kā liecina lauka pētījumi, ir pret tēviņu pamešanu; tā liek mums izturēties pret viņiem uzmanīgi. To pierāda bēdīgi slaveni fakti no aktīvi medīto sugu vēstures. Viena no šādām sugām ir Āzijas saiga. Līdz divdesmitā gadsimta vidum mednieki vienādi nogalināja vīriešus un mātītes. Pēc skaita samazināšanās šīs sugas medības tika krasi ierobežotas, taču malumednieki joprojām turpināja šaut vīriešu saigas - ezotērisko austrumu dziru ražotāji par saviem ragiem maksāja smuki. Bet tika nošauti tikai labākie tēviņi ar skaistiem un lieliem ragiem. Citi, trūcīgākie, palika, un tieši viņiem bija tas gods atstāt gēnus pēcnācējiem. Šajā gadījumā pēcnācēju skaits nezaudē, jo netiek nošauti ne mātītes, ne mazuļi. Ir tikai šķietami īslaicīgs un nenosakāms kaitējums, ko izraisa vīriešu atnesto gēnu kvalitātes samazināšanās. Skaidrs, ka populācijas genofonds nesaņēma kvalitatīvāko daļu, kvalitāti vadīja malumednieki. Rezultātā tur, kur īpaši aktīvi bija malumednieki, kļuva redzama dzīvnieku deģenerācija un to skaita katastrofāls samazinājums. Vietās, kur ir notikušas reglamentētas legālas medības, nav vērojamas samazināšanās pazīmes, un populāciju skaits, kaut arī 1970. gados samazinājās, joprojām ir relatīvi stabils ( Meļņikovs, Sidorovs, 2009).
Aleksandrs Markovs
Pašapaugļojošie dzīvnieki vairojas divreiz ātrāk nekā divmāju dzīvnieki, ja viss pārējais ir vienāds. Kāpēc dabā dominē dioēze? Lai atbildētu uz šo jautājumu, tika mākslīgi audzētas apaļtārpu šķirnes. Caenorhabditis elegans, no kuriem daži praktizē tikai savstarpēju apaugļošanu, citi tikai pašizaugļošanu. Eksperimenti ar šiem tārpiem apstiprināja divas hipotēzes par savstarpējās apaugļošanas priekšrocībām. Viena priekšrocība ir efektīvāka genofonda attīrīšana no kaitīgām mutācijām, otra ir labvēlīgo mutāciju paātrināta uzkrāšanās, kas palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem.
Dubultā cena vīriešiem
Kāpēc tas ir vajadzīgs? seksuālā reprodukcija, kāpēc mums vajag vīriešus? Atbildes uz šiem jautājumiem nemaz nav tik acīmredzamas, kā varētu šķist.
 Diagramma, kas ilustrē "seksa dubulto cenu" (vai "vīriešu dubulto cenu"). Divmāju organismos puse no katras mātītes pēcnācējiem ir tēviņi, kuri paši nevar radīt pēcnācējus. Bezdzimuma reprodukcijā visi pēcnācēji sastāv no mātītēm (pašapaugļošanā pašvairojošie hermafrodīti). Tāpēc, ja citas lietas ir vienādas, reprodukcija bez tēviņu līdzdalības ir divreiz efektīvāka nekā ar tēviņiem. Attēlā parādīta situācija, kad katra mātīte rada tieši divus pēcnācējus. Attēls no en.wikipedia.org |
Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits savā grāmatā vērsa uzmanību uz šīs problēmas nopietnību Seksa evolūcija(1978). Meinards Smits sīki izpētīja paradoksu, ko viņš nosauca par “seksa divkāršu cenu”. Tās būtība ir tāda, ka, ja visas pārējās lietas ir vienādas, aseksuālā vairošanās (jeb pašizaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana ar tēviņu piedalīšanos (sk. attēlu). Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem ir pārmērīgi dārgi. Atteikšanās no tiem dod tūlītēju un ļoti būtisku pieaugumu vairošanās ātrumā. Mēs zinām, ka tīri tehniski pāreja no divmāju un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir pilnīgi iespējama; tam ir daudz piemēru gan augiem, gan dzīvniekiem. Tomēr kaut kādu iemeslu dēļ aseksuālās rases un pašizaugļojošo hermafrodītu populācijas vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastā” veidā, piedaloties tēviņiem.
Kāpēc tie joprojām ir vajadzīgi?
No iepriekš minētā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai ir jāsniedz noteiktas priekšrocības, tik nozīmīgas, lai tās pat segtu dubulto reproduktīvās efektivitātes pieaugumu, ko nodrošina tēviņu pamešana. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties nekavējoties, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskajai atlasei nerūp ilgtermiņa izredzes.
Ir daudz hipotēžu par šo priekšrocību būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem. Pirmais ir pazīstams kā “Mullera sprūdrats” (sk.: Mullera sprūdrats). Sprūdrats ir ierīce, kuras ass var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija tās pēcteči jau nevarēs no viņas tikt vaļā.Viņa būs kā paaudžu lāsts, tiks nodota visiem tās pēcnācējiem uz visiem laikiem (ja vien nenotiek apgriezta mutācija, un tās iespējamība ir ļoti zema). Aseksuālos organismos atlase var atlasīt tikai veselus genomus, nevis atsevišķus gēnus. Tāpēc vairākās aseksuālo organismu paaudzēs var notikt vienmērīga kaitīgu mutāciju uzkrāšanās (noteiktos apstākļos). Pietiek ar vienu no šiem nosacījumiem liels izmērs genoms. Apaļtārpiem , starp citu, genomi ir mazi, salīdzinot ar citiem dzīvniekiem. Varbūt tāpēc viņi var atļauties pašizaugļošanos (skatīt zemāk).
Ja organismi seksuāli vairojas un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi tiek pastāvīgi izkliedēti un sajaukti, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem organismiem, veidojas jauni genomi. Tā rezultātā rodas īpaša jauna būtne, kuras aseksuālajiem organismiem nav - gēnu fonds populācijas. Gēniem tiek dota iespēja vairoties vai tikt likvidētiem neatkarīgi vienam no otra. Gēnu ar neveiksmīgu mutāciju var noraidīt, veicot atlasi, un atlikušos (“labos”) konkrētā mātes organisma gēnus var droši saglabāt populācijā.
Tādējādi pirmā doma ir tāda, ka seksuālā vairošanās palīdz attīrīt genomus no “ģenētiskās slodzes”, tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi notiekošām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (populācijas kopējās sagatavotības samazināšanos).
Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, paātrinot attiecīgajā vidē noderīgu mutāciju uzkrāšanos. Pieņemsim, ka vienam indivīdam ir viena labvēlīga mutācija, bet citam ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem praktiski nav iespēju gaidīt, kamēr abas mutācijas apvienosies vienā genomā. Šo iespēju nodrošina seksuālā pavairošana. Tas efektīvi padara visas labvēlīgās mutācijas, kas rodas populācijā, par "kopīgu īpašumu". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrumam mainīgajiem apstākļiem organismos ar seksuālo reprodukciju vajadzētu būt augstākam.
 Diagramma, kas parāda, kā seksuālā vairošanās var paātrināt labvēlīgo mutāciju izplatīšanos populācijā. Seksuālās reprodukcijas laikā ( augšējā bilde) divas jaunas labvēlīgās alēles (A un B) tiek ātri apvienotas, krustojot indivīdus, kuriem katram ir tikai viena no šīm alēlēm. Ar aseksuālu reprodukciju ( apakšējā bilde), jums jāgaida, līdz abas mutācijas nejauši notiek vienā klonā. Attēls no en.wikipedia.org |
Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskās modelēšanas rezultāti liecina, ka savstarpējās apaugļošanas ieguvuma vai kaitējuma pakāpe salīdzinājumā ar aseksuālo vairošanos vai pašapaugļošanos ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu; mutācijas ātrums; genoma lielums; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to kaitīguma/lietderības pakāpes; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; selekcijas efektivitāte (atstāto pēcnācēju skaita atkarības pakāpe nevis no nejaušības, bet gan no ģenētiskiem faktoriem) utt. Dažus no šiem parametriem ir ļoti grūti izmērīt ne tikai dabiskās, bet arī laboratorijas populācijās.
Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm steidzami nav vajadzīgs tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi(tas viss jau ir pārpilnībā), cik tiešā eksperimentālā pārbaudē. Tomēr līdz šim nav veikts daudz šādu eksperimentu (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Daba. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Dzimums palielina dabiskās atlases efektivitāti eksperimentālās rauga populācijās. Daba. V. 434. P. 636–640). Jauni pētījumi, ko veica Oregonas Universitātes biologi par apaļtārpiem Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrēja abu aplūkoto mehānismu efektivitāti, sniedzot priekšrocības tām populācijām, kuras neatsakās no vīriešiem, neskatoties uz to "dubulto cenu".
Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei
Tārpi Caenorhabditis elegans it kā tie būtu apzināti radīti iepriekšminēto hipotēžu eksperimentālai pārbaudei. Šiem tārpiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. Hermafrodītiem ir divas X hromosomas, savukārt vīriešiem ir tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Kad notiek savstarpēja apaugļošanās, puse pēcnācēju ir hermafrodīti un puse ir tēviņi. Parasti savstarpējas apaugļošanas biežums populācijās C. elegans nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.
Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojošie organismi kļūst homozigoti visos lokos vairāku paaudžu laikā. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālās reprodukcijas laikā.
U C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no viņiem, xol-1, ir nāvējošs vīriešiem un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas pašizaugļošanās ceļā. Cits, migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un efektīvi pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu divmāju populāciju, tāpat kā vairums dzīvnieku.
Autori, izmantojot klasiskās metodes (ar krustošanu, nevis gēnu inženieriju), izstrādāja divus tārpu šķirņu pārus ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar mutāciju klātbūtni. xol-1 Un migla-2. Pirmā šķirne katrā pārī, ar mutāciju xol-1, vairojas tikai pašapaugļošanās ceļā (obligātā pašpārvalde, OS). Otrkārt, ar mutāciju migla-2, var vairoties tikai ar savstarpēju apaugļošanu (obligāts outcrossing, OO). Katram šķirņu pārim bija pievienota trešā šķirne ar tādu pašu ģenētisko “fonu”, bet trūka abu mutāciju (savvaļas tipa, WT). WT šķirnēm savstarpējās apaugļošanās koeficients standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.
Vīrieši ir vajadzīgi! Pārbaudīts eksperimentāli
Ar šiem iežu trīskāršiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.
Pirmajā epizodē Tika pārbaudīta hipotēze, ka krusteniskā apaugļošana palīdz atbrīvoties no “ģenētiskās slodzes”. Eksperiments turpinājās 50 paaudzes (protams, tārpu, nevis eksperimentētāju). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam - etilmetānsulfonātam. Tā rezultātā mutāciju ātrums palielinājās aptuveni četras reizes. Jauni dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar vermikulīta sieniņu (skat. attēlu), vienā trauka pusē ievietojot tārpus, un to barība bija baktērijas. E. coli- bija otrā pusē. Pārstādīšanas laikā tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai noņemtu visas nejauši pielipušās baktērijas. Rezultātā, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to būtu iespēja izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar šķērslis. Tādējādi eksperimentētāji palielināja "attīrošās" selekcijas efektivitāti, kas atsijā kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Šādā situācijā pat ļoti vāji dzīvnieki, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, var izdzīvot un vairoties. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai rāpotu pāri sienai, tārpam jābūt veselam un stipram.
 Eksperimentālās uzstādīšanas shēma. Katras jaunās paaudzes jaunos tārpus ievieto trauka kreisajā pusē ( zils aplis). Lai tiktu pie ēdiena ( dzeltens ovāls), tiem jāpārvar vermikulīta barjera. Vāji indivīdi, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, reti tiek galā ar šo uzdevumu. Rīsi. no papildu materiāliem līdz rakstam, kas tika apspriests Daba |
Autori salīdzināja tārpu piemērotību pirms un pēc eksperimenta, tas ir, pirmās un piecdesmitās paaudzes indivīdiem. Tārpi C. elegans Saldētu var uzglabāt ilgu laiku. Tas ievērojami atvieglo šādus eksperimentus. Kamēr eksperiments ilga, pirmās paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā. Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem, kuru genomā tika ievietots kvēlojošs proteīna gēns, un stādīti eksperimentālā iekārtā. Dzīvniekiem tika dots laiks pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, pieauga, tas nozīmē, ka eksperimenta laikā fiziskā sagatavotība pieauga, ja tā samazinājās, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija.
Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri norāda, ka savstarpēja apaugļošana ir spēcīgs līdzeklis ģenētiskās slodzes apkarošanai. Jo augstāks ir savstarpējās apaugļošanas biežums, jo labāks ir gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās uz labo pusi). Mākslīgi palielinātais mutāciju ātrums izraisīja visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesības samazināšanos), izņemot OO - “obligātos krustojumus”.
Pat tām šķirnēm, kurās mutaģenēze netika mākslīgi paātrināta, liela savstarpējas apaugļošanas biežums deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība nerodas, jo tārpiem nav jākāpj pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.
Interesanti, ka vienā no divām kontroles OS šķirnēm (“obligātie mēslošanas līdzekļi”), pat nepalielinot mutāciju ātrumu, savstarpējās apaugļošanas atteikums izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī attēlā atrodas zem nulles).
 Pirmā eksperimenta rezultāti. Horizontālā ass- savstarpējas apaugļošanas biežums. Kreisāko pozīciju aizņem punkti, kas atbilst OS tārpu šķirnēm, galējo - OO. Starppozīciju aizņem punkti, kas atbilst WT iežiem. Trijstūri un kvadrāti atbilst diviem tārpu šķirņu trīnīšiem ar vienādu “ģenētisko fonu”. Vertikālā ass- fiziskās sagatavotības izmaiņas eksperimenta laikā. Pozitīvas vērtības nozīmē fiziskās sagatavotības pieaugumu, negatīvās vērtības nozīmē deģenerāciju. Cietas līnijas savienoti punkti, kas atbilst tārpu šķirnēm, kurās mutācijas ātrums netika palielināts. Punktētā līnija- šķirnes, kas pakļautas ķīmiskajam mutagēnam. Rīsi. no raksta, kas tika apspriests Daba |
Attēlā arī redzams, ka lielākajai daļai savvaļas šķirņu (WT) savstarpējās apaugļošanas koeficients eksperimenta laikā bija ievērojami augstāks nekā sākotnējie 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka skarbos apstākļos (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielinātu mutaģenēzes ātrumu) dabiskā atlase dod nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu īpatņu pēcnācēji izrādās dzīvotspējīgāki, un tāpēc eksperimenta laikā notiek selekcija pēc savstarpējas apaugļošanās tendences.
Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka savstarpēja apaugļošana palīdz iedzīvotājiem atbrīvoties no kaitīgām mutācijām.
Otrajā epizodē eksperimenti pārbaudīja, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas, uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz, lai tiktu pie ēdiena, tārpiem bija jāpārvar patogēno baktēriju apdzīvota teritorija Serratia. Šīs baktērijas nonāk gremošanas traktā C. elegans, izraisīt tārpā bīstamu slimību, kas var beigties ar nāvi. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem vai nu bija jāiemācās neuzņemt kaitīgās baktērijas, vai arī jāizstrādā pret tām rezistence. Nav zināms, kuru no iespējām izvēlējās eksperimentālās tārpu populācijas, taču 40 paaudžu laikā OO šķirnes lieliski pielāgojās jaunajiem apstākļiem, WT šķirnes adaptējās nedaudz sliktāk, un OS šķirnes vispār nepielāgojās (to izdzīvošana vidē). ar kaitīgām baktērijām saglabājās sākotnējā zemā līmenī). Atkal eksperimenta laikā krusteniskās apaugļošanas biežums strauji palielinājās WT šķirnēm selekcijas ietekmē.
Tādējādi savstarpēja apaugļošana faktiski palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, šajā gadījumā patogēna parādīšanās. Fakts, ka eksperimenta laikā pieauga savstarpējās apaugļošanās rādītāji WT šķirnēm, nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā pašapaugļošanai) dod hermafrodītiem tūlītēju adaptācijas priekšrocību, kas acīmredzot atsver "dubulto cenu", kas viņiem jāmaksā. ražo tēviņus.
Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram, daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis paši sevi, bet savstarpēji apaugļo viens otru. Augos arī divdzimumu (“hermafrodīto”) īpatņu savstarpēja apputeksnēšana, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas šajā darbā pārbaudītās hipotēzes ir diezgan piemērojamas šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs nepierādīja, ka “pārrobežu hermafrodītisms” nekādā ziņā ir zemāks par divmāju. Bet par pirmo no šīm divām iespējām jums nav jāmaksā bēdīgi slavenā “dubultā cena”. Tāpēc problēma joprojām pastāv.
Eksperimenti atklāja pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar savstarpējo apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja, kāpēc daudzi organismi dod priekšroku divmāju apaugļošanai, nevis "krustu apaugļošanai". Šī noslēpuma atrisināšanas atslēga, visticamāk, slēpjas seksuālajā atlasē. Divmājs ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties savus partnerus, un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgo mutāciju noraidīšanas un labvēlīgo mutāciju uzkrāšanas efektivitāti. Varbūt šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.
parādās.
Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits pievērsa uzmanību šīs problēmas nopietnībai
viņa grāmata The Evolution of Sex (1978). Meinards Smits detalizēti izpētīja paradoksu, kuru viņš nosauca par “dubulto
seksa cena” (divkārtīga seksa cena). Tās būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuāla vairošanās (vai
pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, piedaloties tēviņiem (sk. attēlu).
Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem ir pārmērīgi dārgi. Atteikšanās no tiem dod tūlītēju un ļoti nozīmīgu
palielināt reprodukcijas ātrumu. Mēs zinām, ka tīri tehniski ir pāreja no divmāju un krustošanās
apaugļošanās līdz aseksuālai reprodukcijai vai pašapaugļošanās ir pilnīgi iespējama, tam ir daudz piemēru, piemēram,
augi un dzīvnieki (skat., piemēram: Komodo pūķu mātītes vairojas bez tēviņu līdzdalības,
"Elementi", 26.12.2006). Tomēr kaut kādu iemeslu dēļ aseksuālās rases un pašizaugļojošo hermafrodītu populācijas
Līdz šim viņi nav aizstājuši tos, kas vairojas “parastā” veidā, piedaloties tēviņiem.
Kāpēc tie joprojām ir vajadzīgi?
No iepriekš minētā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai ir jāsniedz dažas priekšrocības, kas ir tik nozīmīgas
ka tie sedz pat dubulto reproduktīvās efektivitātes pieaugumu, ko nodrošina tēviņu pamešana. Turklāt šīs
ieguvumiem vajadzētu parādīties uzreiz, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskajai atlasei ir vienalga
tālas izredzes.
Ir daudz hipotēžu par šo priekšrocību būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem.
Pirmais ir pazīstams kā “Mullera sprūdrats” (sk. Mullera sprūdratu) Sprūdrats ir ierīce, kuras ass
var griezties tikai vienā virzienā. Ideja ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija,
viņa pēcteči vairs nevar tikt no tā vaļā. Tas, tāpat kā ģimenes lāsts, tiks nodots visiem viņa pēcnācējiem uz visiem laikiem.
(ja vien nenotiek reversa mutācija, un tās iespējamība ir ļoti maza). Aseksuālos organismos selekcija var
izmetiet tikai veselus genomus, nevis atsevišķus gēnus. Tāpēc vairākās aseksuālo organismu paaudzēs tas var (ar
ievērojot noteiktus nosacījumus), notiek vienmērīga kaitīgu mutāciju uzkrāšanās. Viens no šiem nosacījumiem ir
diezgan liels genoma izmērs a. Starp citu, apaļajiem tārpiem, salīdzinot ar citiem, ir mazi genomi
dzīvnieki. Varbūt tāpēc viņi var atļauties pašizaugļošanos.
Ja organismi vairojas seksuāli un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi
pastāvīgi izkliedējas un sajaucas, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem, veidojas jauni genomi
organismiem. Rezultātā rodas īpaša jauna vienība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - populācijas genofonds.
Gēniem tiek dota iespēja vairoties vai tikt likvidētiem neatkarīgi vienam no otra. Gēns ar neveiksmīgu mutāciju var
tiek noraidīti ar atlasi, un atlikušie (“labie”) konkrētā mātes organisma gēni var droši
kravas", tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi notiekošām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (samazināšanu
iedzīvotāju vispārējā fiziskā sagatavotība).
Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties
mainīgiem apstākļiem, ko izraisa noteiktā vidē noderīgu mutāciju paātrināta uzkrāšanās. Pieņemsim, ka viens indivīds
ir radusies viena labvēlīga mutācija, bet citai ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem praktiski nav nekādu izredžu
gaidīt abu mutāciju kombināciju vienā genomā e. Seksuālā vairošanās nodrošina šo iespēju. Tas patiesībā
padara visas labvēlīgās mutācijas, kas rodas populācijā, par "kopīgu īpašumu". Ir skaidrs, ka adaptācijas ātrums
Mainīgos apstākļos organismiem ar seksuālu reprodukciju jābūt augstākam.
Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskie rezultāti
simulācijas liecina, ka salīdzinājumā ar to, cik lielā mērā savstarpēja apaugļošana ir labvēlīga vai kaitīga
bezdzimuma vairošanās vai pašapaugļošanās ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu;
mutācijas ātrums; genoma izmērs a; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to pakāpes
kaitīgums/lietderība; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; atlases efektivitāte (skaitļa atkarības pakāpe
palikušie pēcnācēji nav no nejaušības, bet no ģenētiskiem faktoriem) utt. Daži no šiem parametriem ir ļoti sarežģīti
mēra ne tikai dabiskās, bet arī laboratorijas populācijās.
Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm steidzami nav vajadzīgs tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi
(tas viss jau ir pārpilnībā), cik tiešā eksperimentālā pārbaudē. Tomēr šādi eksperimenti joprojām ir
nav daudz darīts (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-
666; Goddard et al., 2005. Dzimums palielina dabisko jonu efektivitāti eksperimentālās rauga populācijās //
Daba. V. 434. P. 636-640). Jauni pētījumi, ko veica Oregonas Universitātes biologi par apaļtārpiem
Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrēja abu aplūkoto mehānismu efektivitāti, nodrošinot
priekšrocības tām populācijām, kuras neatsakās no vīriešiem, neskatoties uz to “dubulto cenu”.
Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei
Šķiet, ka Caenorhabditis elegans tārpi ir radīti apzināti, lai eksperimentāli pārbaudītu iepriekš minētās hipotēzes. Šīs
nav sieviešu tārpu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. U
hermafrodītiem ir divas X hromosomas, tēviņiem tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti
ražo spermu un olšūnas un var vairoties bez palīdzības pašas apaugļošanās rezultātā. Tēviņi
ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā pasaulē
parādās tikai hermafrodīti. Kad notiek savstarpēja apaugļošanās, puse pēcnācēju ir hermafrodīti.
puse ir vīrieši. Parasti C. elegans populācijās savstarpējās apaugļošanas biežums nepārsniedz vairākus
procentiem. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek ar to zināt
vīriešu procentuālā daļa populācijā.
Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas aseksuāla (klonālā) vairošanās, tomēr
atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojoši organismi
vairāku paaudžu laikā tie kļūst homozigoti visiem lokusiem. Pēc tam pēcnācēji pārstāj atšķirties no
vecāki ģenētiski, tāpat kā klonālās vairošanās laikā.
C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no tiem, xol-1, ir nāvējošs
tēviņi un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas ar
pašapaugļošanās. Vēl viens, migla-2, novērš hermafrodītu spēju ražot spermu un efektīvi pārvērš tos
mātītes Populācija, kurā visi indivīdi veic šo mutāciju, kļūst par normālu divmāju populāciju, piemēram
gandrīz identiski genomi, kas atšķiras tikai ar xol-1 un miglas-2 mutāciju klātbūtni. Pirmā šķirne katrā pārī, ar
xol-1 mutācija, vairojas tikai ar pašapaugļošanos (obligātā pašpārvalde, OS). Otrais, ar miglas-2 mutāciju, var
vairoties tikai ar savstarpēju apaugļošanu (obligāts krustojums, OO). Katru šķirņu pāri pavadīja
trešais, ar tādu pašu ģenētisko “fonu”, bet trūkst abu mutāciju (savvaļas tips, WT). In WT šķirnes frekvenci
krusteniskā apaugļošana standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.
Ar šiem iežu trīskāršiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.
Pirmajā sērijā tika pārbaudīta hipotēze, ka savstarpēja apaugļošana palīdz atbrīvoties no “ģenētiskās
krava." Eksperiments turpinājās 50 paaudzes (protams, tārpu, nevis eksperimentētāju). Katrs
tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam - etilmetānsulfonātam. Tas izraisīja pieaugumu
mutāciju ātrums ir aptuveni četras reizes lielāks. Jaunie dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar sienu, kas izgatavota no
vermikulīts, un tārpi tika stādīti vienā krūzes pusē, un to barība - E. coli baktērijas - bija otrā.
puse. Pārstādīšanas laikā tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai noņemtu visas nejauši pielipušās baktērijas. IN
Rezultātā tārpiem, lai tiktu pie pārtikas un tādējādi būtu iespēja izdzīvot un atstāt pēcnācējus,
pārvarēt šķērsli. Tādējādi eksperimentētāji palielināja “attīrīšanas” atlases efektivitāti, kas novērš
kaitīgas mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus ieskauj barība
no visām pusēm. Šādā situācijā var izdzīvot un vairoties pat ļoti vāji, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām.
dzīvnieki. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Rāpot pāri sienai
piecdesmitā paaudze. C. elegans tārpus var glabāt saldētus ilgu laiku. Tas padara šādas lietas daudz vieglākas
eksperimentiem. Kamēr eksperiments ilga, pirmās paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā.
Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem genomā
kurā tika ievietots kvēlojošais proteīna gēns un ievietots eksperimentālā iekārtā. Dzīvniekiem tika dots laiks
pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts neluminiscējošu indivīdu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents
palielinājās piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, kas nozīmē, ka fiziskā sagatavotība eksperimenta laikā palielinājās,
ja tas ir samazinājies, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija.
Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri norāda uz savstarpēju apaugļošanu
ir spēcīgs līdzeklis ģenētiskās slodzes apkarošanai. Jo augstāks ir savstarpējas apaugļošanas biežums, jo labāk
gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās puses uz labo). Mākslīgi palielināts mutāciju ātrums
izraisīja visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesības samazināšanos), izņemot OO - “obligātie krustotāji”.
Pat tām šķirnēm, kurām mutaģenēze nav mākslīgi paātrināta, savstarpējās apaugļošanās biežums ir augsts
deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība nerodas, jo tārpiem tas nav nepieciešams
kāpt pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.
Interesanti, ka vienā no divām kontroles OS šķirnēm ("obligātie mēslošanas līdzekļi") pat bez ātruma palielināšanas
mutācijas, savstarpējas apaugļošanas atteikums izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī
skaitlis ir zem nulles).
Attēlā arī parādīts, ka savstarpējās apaugļošanas biežums lielākajā daļā savvaļas šķirņu (WT) laikā
eksperiments izrādījās ievērojami augstāks nekā sākotnējie 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka grūtā laikā
apstākļi (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielināts mutaģenēzes ātrums) dabiski
selekcija dod nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu indivīdu pēcnācēji
izrādās dzīvotspējīgāks, un tāpēc eksperimenta laikā notiek atlase pēc tendences krustoties
apaugļošana.
Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka palīdz krusteniskā apaugļošana
populācijas, lai atbrīvotos no kaitīgām mutācijām.
Otrajā eksperimentu sērijā tika pārbaudīts, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas
uzkrājoties labvēlīgām mutācijām. Šoreiz tārpiem bija jāpārvar laukums, lai tiktu pie ēdiena.
kolonizē patogēnās Serratia baktērijas. Šīs baktērijas, nonākot C. elegans gremošanas traktā, izraisa
tārps ir bīstama slimība, kas var izraisīt nāvi. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem bija vai nu
iemācīties neuzņemt kaitīgās baktērijas vai attīstīt pret tām rezistenci. Kuru variantu subjekti izvēlējās?
tārpu populācijas nav zināmas, taču vairāk nekā 40 paaudžu laikā OO šķirnes ir lieliski pielāgojušās jauniem apstākļiem, WT šķirnes
adaptējās nedaudz sliktāk, un OS šķirnes vispār nepielāgojās (to izdzīvošana vidē ar kaitīgām baktērijām
saglabājās sākotnējā zemajā līmenī). Un atkal eksperimenta laikā WT šķirnēs selekcijas ietekmē strauji palielinājās
krusteniskās apaugļošanas biežums.
Tādējādi savstarpēja apaugļošana faktiski palīdz iedzīvotājiem pielāgoties pārmaiņām
apstākļi, šajā gadījumā - līdz patogēna mikroba parādīšanās. Fakts, ka eksperimenta laikā WT vairojas
palielinājās savstarpējās apaugļošanās biežums, kas nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā
pašapaugļošanās) dod hermafrodītiem tūlītējas adaptācijas priekšrocības, kas acīmredzot atsver
“dubultā cena”, kas viņiem jāmaksā, ražojot tēviņus.
Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram,
Daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis sevi, bet savstarpēji apaugļo viens otru. U
Augos arī divdzimumu (“hermafrodīto”) īpatņu savstarpēja apputeksnēšana, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas hipotēzes ir
šajā darbā pārbaudītie ir diezgan piemēroti šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs to nepierādīja
“pārrobežu hermafrodītisms” savā ziņā ir zemāks par divmāju. Bet pirmā no šīm divām iespējām jums nav nepieciešama
maksā bēdīgi slaveno "dubulto cenu". Tāpēc problēma joprojām pastāv.
Veiktie eksperimenti atklāja pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar krustenisko apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja
kāpēc daudzi organismi deva priekšroku divmāju veidošanai, nevis "savstarpējai vairošanās hermafrodītismam". Šīs mīklas atrisināšanas atslēga ir
Visticamāk, tā ir seksuālā atlase. Divmājība ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties partnerus,
un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgā noraidīšanas un lietderīgā uzkrāšanas efektivitāti
mutācijas. Varbūt šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.
Eksperimenti ar tārpiem ir pierādījuši, ka tēviņi ir noderīga lietaApaļtārpu Caenorhabditis elegans mātīšu nav, ir tikai tēviņi (pa kreisi) un hermafrodīti (pa labi). Hermafrodītus var atšķirt pēc tievās, garās astes. Foto no vietnēm www.nematodes.org - nematodes un novārtā atstātās genomikas mājas Blaxter Lab un KiwiCrossing
Pašapaugļojošie dzīvnieki vairojas divreiz ātrāk nekā divmāju dzīvnieki, ja viss pārējais ir vienāds. Kāpēc dabā dominē dioēze? Lai atbildētu uz šo jautājumu, mākslīgi tika audzētas apaļo tārpu Caenorhabditis elegans šķirnes, no kurām dažas praktizē tikai savstarpēju apaugļošanu, citas - tikai pašizaugļošanos. Eksperimenti ar šiem tārpiem apstiprināja divas hipotēzes par savstarpējās apaugļošanas priekšrocībām. Viena priekšrocība ir efektīvāka genofonda attīrīšana no kaitīgām mutācijām, otra ir labvēlīgo mutāciju paātrināta uzkrāšanās, kas palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem.
Dubultā cena vīriešiem
Kāpēc ir nepieciešama seksuālā vairošanās, kāpēc ir vajadzīgi tēviņi? Atbildes uz šiem jautājumiem nemaz nav tik acīmredzamas, kā varētu šķist.
Diagramma, kas ilustrē "seksa dubulto cenu" (vai "vīriešu dubulto cenu"). Divmāju organismos puse no katras mātītes pēcnācējiem ir tēviņi, kuri paši nevar radīt pēcnācējus. Bezdzimuma reprodukcijā visi pēcnācēji sastāv no mātītēm (pašapaugļošanā pašvairojošie hermafrodīti). Tāpēc, ja citas lietas ir vienādas, reprodukcija bez tēviņu līdzdalības ir divreiz efektīvāka nekā ar tēviņiem. Attēlā parādīta situācija, kad katra mātīte rada tieši divus pēcnācējus. Attēls no en.wikipedia.org
Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits savā grāmatā The Evolution of Sex (1978) pievērsa uzmanību šīs problēmas nopietnībai. Meinards Smits sīki izpētīja paradoksu, ko viņš nosauca par “seksa divkāršu cenu”. Tās būtība ir tāda, ka, ja visas pārējās lietas ir vienādas, aseksuālā vairošanās (jeb pašizaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana ar tēviņu piedalīšanos (sk. attēlu). Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem ir pārmērīgi dārgi. Atteikšanās no tiem dod tūlītēju un ļoti būtisku pieaugumu vairošanās ātrumā. Mēs zinām, ka tīri tehniski pāreja no divmāju un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir pilnīgi iespējama; tam ir daudz piemēru gan augiem, gan dzīvniekiem. Tomēr kaut kādu iemeslu dēļ aseksuālās rases un pašizaugļojošo hermafrodītu populācijas vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastā” veidā, piedaloties tēviņiem.
Kāpēc tie joprojām ir vajadzīgi?
No iepriekš minētā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai ir jāsniedz noteiktas priekšrocības, tik nozīmīgas, lai tās pat segtu dubulto reproduktīvās efektivitātes pieaugumu, ko nodrošina tēviņu pamešana. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties nekavējoties, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskajai atlasei nerūp ilgtermiņa izredzes.
Ir daudz hipotēžu par šo priekšrocību būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem. Pirmais ir pazīstams kā “Mullera sprūdrats” (sk.: Mullera sprūdrats). Sprūdrats ir ierīce, kuras ass var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija tās pēcnācēji jau nevarēs no tā atbrīvoties.Tas kā ģimenes lāsts tiks nodots visiem viņa pēcnācējiem uz visiem laikiem (ja vien nenotiks apgrieztā mutācija, un tās iespējamība ir ļoti maza).Bezseksuālos organismos selekciju var veikt tikai izķert veselus genomus, bet ne atsevišķus gēnus.Tāpēc vairāk nekā virknē aseksuālu organismu paaudžu var vienmērīga kaitīgu mutāciju uzkrāšanās (ja ir izpildīti noteikti nosacījumi. Viens no šiem nosacījumiem ir pietiekami liels genoma izmērs. Apaļtārpi, ko Tām ir mazi genomi, salīdzinot ar citiem dzīvniekiem, iespējams, tāpēc tie var nodrošināt pašizaugļošanos (skatīt zemāk).
Ja organismi seksuāli vairojas un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi tiek pastāvīgi izkliedēti un sajaukti, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem organismiem, veidojas jauni genomi. Rezultātā rodas īpaša jauna vienība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - populācijas genofonds. Gēniem tiek dota iespēja vairoties vai tikt likvidētiem neatkarīgi vienam no otra. Gēnu ar neveiksmīgu mutāciju var noraidīt, veicot atlasi, un atlikušos (“labos”) konkrētā mātes organisma gēnus var droši saglabāt populācijā.
Tādējādi pirmā doma ir tāda, ka seksuālā vairošanās palīdz attīrīt genomus no “ģenētiskās slodzes”, tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi notiekošām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (populācijas kopējās sagatavotības samazināšanos).
Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, paātrinot attiecīgajā vidē noderīgu mutāciju uzkrāšanos. Pieņemsim, ka vienam indivīdam ir viena labvēlīga mutācija, bet citam ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem praktiski nav iespēju gaidīt, kamēr abas mutācijas apvienosies vienā genomā. Šo iespēju nodrošina seksuālā pavairošana. Tas efektīvi padara visas labvēlīgās mutācijas, kas rodas populācijā, par "kopīgu īpašumu". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrumam mainīgajiem apstākļiem organismos ar seksuālo reprodukciju vajadzētu būt augstākam.
Diagramma, kas parāda, kā seksuālā vairošanās var paātrināt labvēlīgo mutāciju izplatīšanos populācijā. Seksuālā reprodukcijā (augšējā attēlā) divas jaunas labvēlīgās alēles (A un B) tiek ātri apvienotas, krustojot indivīdus, kuriem katram ir tikai viena no šīm alēlēm. Ar aseksuālu reprodukciju (apakšējā attēlā) jums jāgaida, līdz abas mutācijas nejauši notiek vienā klonā. Attēls no en.wikipedia.org
Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskās modelēšanas rezultāti liecina, ka savstarpējās apaugļošanas ieguvuma vai kaitējuma pakāpe salīdzinājumā ar aseksuālo vairošanos vai pašapaugļošanos ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu; mutācijas ātrums; genoma lielums; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to kaitīguma/lietderības pakāpes; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; selekcijas efektivitāte (atstāto pēcnācēju skaita atkarības pakāpe nevis no nejaušības, bet gan no ģenētiskiem faktoriem) utt. Dažus no šiem parametriem ir ļoti grūti izmērīt ne tikai dabiskās, bet arī laboratorijas populācijās.
Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm steidzami nepieciešams ne tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiski modeļi (kuru visu jau ir daudz), bet gan tieša eksperimentāla pārbaude. Tomēr līdz šim nav veikts daudz šādu eksperimentu (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sekss palielina dabiskās iedarbības efektivitāti selekcija eksperimentālās rauga populācijās // Nature, V. 434, 636.–640. lpp.). Jauns pētījums, ko veica Oregonas Universitātes biologi par apaļtārpu Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrē abu aplūkoto mehānismu efektivitāti, sniedzot priekšrocības tām populācijām, kuras neatsakās no tēviņiem, neskatoties uz to “dubulto cenu”.
Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei
Šķiet, ka Caenorhabditis elegans tārpi ir radīti apzināti, lai eksperimentāli pārbaudītu iepriekš minētās hipotēzes. Šiem tārpiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. Hermafrodītiem ir divas X hromosomas, savukārt vīriešiem ir tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Kad notiek savstarpēja apaugļošanās, puse pēcnācēju ir hermafrodīti un puse ir tēviņi. Parasti C. elegans populācijās savstarpējās apaugļošanas biežums nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.
Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojošie organismi kļūst homozigoti visos lokos vairāku paaudžu laikā. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālās reprodukcijas laikā.
C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no tiem, ksol-1, ir nāvējošs vīriešiem, un tā rezultātā populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas pašizaugļošanās ceļā. Otrs, migla-2, novērš hermafrodītu spēju ražot spermu un efektīvi pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu divmāju populāciju, tāpat kā vairums dzīvnieku.
Autori, izmantojot klasiskās metodes (ar krustošanu, nevis gēnu inženieriju), izstrādāja divus tārpu šķirņu pārus ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar xol-1 un miglas-2 mutāciju klātbūtni. Pirmā šķirne katrā pārī ar xol-1 mutāciju vairojas tikai ar pašapaugļošanos (obligātā pašpārvalde, OS). Otrais ar miglas-2 mutāciju var vairoties tikai ar obligātu šķērsošanu (OO). Katram šķirņu pārim bija pievienota trešā šķirne ar tādu pašu ģenētisko “fonu”, bet trūka abu mutāciju (savvaļas tipa, WT). WT šķirnēm savstarpējās apaugļošanās koeficients standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.
Vīrieši ir vajadzīgi! Pārbaudīts eksperimentāli
Ar šiem iežu trīskāršiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.
Pirmajā sērijā tika pārbaudīta hipotēze, ka savstarpēja apaugļošana palīdz atbrīvoties no "ģenētiskās slodzes". Eksperiments turpinājās 50 paaudzes (protams, tārpu, nevis eksperimentētāju). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam - etilmetānsulfonātam. Tā rezultātā mutāciju ātrums palielinājās aptuveni četras reizes. Jaunie dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar vermikulīta sieniņu (skat. attēlu), vienā trauka pusē ievietojot tārpus, bet otrā pusē to barību - E. coli baktērijas. Pārstādīšanas laikā tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai noņemtu visas nejauši pielipušās baktērijas. Rezultātā, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to būtu iespēja izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar šķērslis. Tādējādi eksperimentētāji palielināja "attīrošās" selekcijas efektivitāti, kas atsijā kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Šādā situācijā pat ļoti vāji dzīvnieki, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, var izdzīvot un vairoties. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai rāpotu pāri sienai, tārpam jābūt veselam un stipram.
Eksperimentālās uzstādīšanas shēma. Katras jaunās paaudzes jaunos tārpus ievieto trauka kreisajā pusē (zilā aplī). Lai tiktu pie ēdiena (dzeltens ovāls), viņiem jāpārvar vermikulīta barjera. Vāji indivīdi, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, reti tiek galā ar šo uzdevumu. Rīsi. no papildu materiāliem uz apspriesto rakstu Dabā
Autori salīdzināja tārpu piemērotību pirms un pēc eksperimenta, tas ir, pirmās un piecdesmitās paaudzes indivīdiem. C. elegans tārpus var glabāt saldētus ilgu laiku. Tas ievērojami atvieglo šādus eksperimentus. Kamēr eksperiments ilga, pirmās paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā. Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem, kuru genomā tika ievietots kvēlojošs proteīna gēns, un stādīti eksperimentālā iekārtā. Dzīvniekiem tika dots laiks pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, pieauga, tas nozīmē, ka eksperimenta laikā fiziskā sagatavotība pieauga, ja tā samazinājās, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija.
Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri norāda, ka savstarpēja apaugļošana ir spēcīgs līdzeklis ģenētiskās slodzes apkarošanai. Jo augstāks ir savstarpējās apaugļošanas biežums, jo labāks ir gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās uz labo pusi). Mākslīgi palielinātais mutāciju ātrums izraisīja visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesības samazināšanos), izņemot OO - “obligātos krustojumus”.
Pat tām šķirnēm, kurās mutaģenēze netika mākslīgi paātrināta, liela savstarpējas apaugļošanas biežums deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība nerodas, jo tārpiem nav jākāpj pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.
Interesanti, ka vienā no divām kontroles OS šķirnēm (“obligātie mēslošanas līdzekļi”), pat nepalielinot mutāciju ātrumu, savstarpējās apaugļošanas atteikums izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī attēlā atrodas zem nulles).
Pirmā eksperimenta rezultāti. Horizontālā ass ir krusteniskās apaugļošanas biežums. Kreisāko pozīciju aizņem punkti, kas atbilst OS tārpu šķirnēm, galējo - OO. Starppozīciju aizņem punkti, kas atbilst WT iežiem. Trijstūri un kvadrāti atbilst diviem tārpu šķirņu trīnīšiem ar vienādu “ģenētisko fonu”. Vertikālā ass parāda fiziskās sagatavotības izmaiņas eksperimenta laikā. Pozitīvas vērtības nozīmē fiziskās sagatavotības pieaugumu, negatīvās vērtības nozīmē deģenerāciju. Cietas līnijas savieno punktus, kas atbilst tārpu šķirnēm, kurās mutācijas ātrums nav palielināts. Punktēta līnija - ieži, kas pakļauti ķīmiskajam mutagēnam. Rīsi. no apspriestā raksta Nature
Attēlā arī redzams, ka lielākajai daļai savvaļas šķirņu (WT) savstarpējās apaugļošanas koeficients eksperimenta laikā bija ievērojami augstāks nekā sākotnējie 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka skarbos apstākļos (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielinātu mutaģenēzes ātrumu) dabiskā atlase dod nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu īpatņu pēcnācēji izrādās dzīvotspējīgāki, un tāpēc eksperimenta laikā notiek selekcija pēc savstarpējas apaugļošanās tendences.
Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka savstarpēja apaugļošana palīdz iedzīvotājiem atbrīvoties no kaitīgām mutācijām.
Otrajā epizodē eksperimenti pārbaudīja, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas, uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz, lai tiktu pie pārtikas, tārpiem bija jāpārvar teritorija, kurā dzīvo patogēnās Serratia baktērijas. Šīs baktērijas, nonākot C. elegans gremošanas traktā, izraisa tārpā bīstamu slimību, kas var beigties ar nāvi. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem vai nu bija jāiemācās neuzņemt kaitīgās baktērijas, vai arī jāizstrādā pret tām rezistence. Nav zināms, kuru no iespējām izvēlējās eksperimentālās tārpu populācijas, taču 40 paaudžu laikā OO šķirnes lieliski pielāgojās jaunajiem apstākļiem, WT šķirnes adaptējās nedaudz sliktāk, un OS šķirnes vispār nepielāgojās (to izdzīvošana vidē). ar kaitīgām baktērijām saglabājās sākotnējā zemā līmenī). Atkal eksperimenta laikā krusteniskās apaugļošanas biežums strauji palielinājās WT šķirnēm selekcijas ietekmē.
Tādējādi savstarpēja apaugļošana faktiski palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, šajā gadījumā patogēna parādīšanās. Fakts, ka eksperimenta laikā pieauga savstarpējās apaugļošanās rādītāji WT šķirnēm, nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā pašapaugļošanai) dod hermafrodītiem tūlītēju adaptācijas priekšrocību, kas acīmredzot atsver "dubulto cenu", kas viņiem jāmaksā. ražo tēviņus.
Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram, daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis paši sevi, bet savstarpēji apaugļo viens otru. Augos arī divdzimumu (“hermafrodīto”) īpatņu savstarpēja apputeksnēšana, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas šajā darbā pārbaudītās hipotēzes ir diezgan piemērojamas šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs nepierādīja, ka “pārrobežu hermafrodītisms” nekādā ziņā ir zemāks par divmāju. Bet par pirmo no šīm divām iespējām jums nav jāmaksā bēdīgi slavenā “dubultā cena”. Tāpēc problēma joprojām pastāv.
Eksperimenti atklāja pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar savstarpējo apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja, kāpēc daudzi organismi dod priekšroku divmāju apaugļošanai, nevis "krustu apaugļošanai". Šī noslēpuma atrisināšanas atslēga, visticamāk, slēpjas seksuālajā atlasē. Divmājs ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties savus partnerus, un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgo mutāciju noraidīšanas un labvēlīgo mutāciju uzkrāšanas efektivitāti. Varbūt šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.
