4. Ekološko nasledstvo
Relativno dolg obstoj biocenoze na enem mestu (borov ali smrekov gozd, nižinsko močvirje) spremeni biotop (kraj, kjer biocenoza obstaja) tako, da postane neprimeren za obstoj nekaterih vrst, vendar primeren za vnos ali razvoj drugi. Posledično se v tem biotopu postopoma razvije drugačna biocenoza, bolj prilagojena novim okoljskim razmeram. Takšna ponavljajoča se zamenjava nekaterih biocenoz z drugimi se imenuje nasledstvo.
nasledstvo (iz latinščine successio - kontinuiteta, dedovanje) je postopna, nepovratna, usmerjena zamenjava ene biocenoze z drugo na istem ozemlju pod vplivom naravnih dejavnikov ali vpliva človeka.
Izraz "nasledstvo" je leta 1806 prvič uporabil francoski botanik De Luc za označevanje sprememb v vegetaciji.
Primeri sukcesije so postopno zaraščanje sipkega peska, kamnitih nasipov, plitvin, poselitev z rastlinskimi in živalskimi organizmi opuščenih kmetijskih zemljišč (njiv), ledin, posek ... Nekdanja polja hitro prekrijejo raznovrstne enoletne rastline. rastline. Sem sodijo tudi semena drevesnih vrst: bor, smreka, breza, trepetlika. Veter in živali jih zlahka prenašajo na velike razdalje. V rahlo travnati zemlji začnejo semena kaliti. Svetloljubne drobnolistne vrste (breza, aspen) so v najugodnejšem položaju.
Klasičen primer sukcesije je zaraščanje jezerske ali rečne mrtvice in njeno spreminjanje najprej v močvirje, nato pa po daljšem času v gozdno biocenozo. Vodna gladina se sprva plitvi, z vseh strani prekrije splav, odmrli deli rastlin pa se potopijo na dno. Postopoma se vodna gladina prekrije s travo. Ta proces bo trajal več desetletij, nato pa bo na mestu jezera ali mrtvice nastalo visoko šotno barje. Še kasneje se bo močvirje postopoma začelo zaraščati z lesno vegetacijo, najverjetneje borovcem. Po določenem času bodo procesi nastajanja šote na mestu nekdanjega rezervoarja povzročili nastanek prekomerne vlage in smrt gozda. Končno se bo pojavilo novo močvirje, vendar drugačno od prejšnjega.
Hkrati s spremembo vegetacije se spreminja tudi favna ozemlja, ki je predmet sukcesije. Za mrtvico ali jezero so značilni vodni nevretenčarji, ribe, vodne ptice, dvoživke in nekateri sesalci - pižmovke, kune. Rezultat sukcesije je borov gozd sphagnum. Zdaj tu živijo druge ptice in sesalci - jereb, jerebica, los, medved, zajec.
Vsak nov habitat - izpostavljeni peščeni rečni breg, zamrznjena lava ugaslega vulkana, mlaka po dežju - se takoj izkaže kot arena za naselitev novih vrst. Narava razvijajoče se vegetacije je odvisna od lastnosti substrata. Na novo naseljeni organizmi postopoma spreminjajo svoj življenjski prostor, na primer s senčenjem površine ali spreminjanjem vlažnosti. Posledica takšnih okoljskih sprememb je razvoj novih, odpornih vrst in izpodrivanje prejšnjih. Sčasoma se oblikuje nova biocenoza, katere vrstna sestava se opazno razlikuje od prvotne.
Na začetku se spremembe zgodijo hitro. Nato se stopnja nasledstva zmanjša. Sadike breze tvorijo gosto rast, ki senči zemljo, in četudi semena smreke vzklijejo skupaj z brezo, njene sadike, ki se znajdejo v zelo neugodnih razmerah, močno zaostajajo za brezovimi. Svetloljubna breza je resna konkurenca smreki. Poleg tega posebne biološke značilnosti breze dajejo prednosti pri rasti. Brezo imenujemo »pionirka gozda«, pionirska vrsta, saj se skoraj vedno prva naseli na motena zemljišča in ima širok spekter prilagodljivosti.
Breze v starosti 2 - 3 let lahko dosežejo višino 100 - 120 cm, medtem ko jelke v isti starosti komaj dosežejo 10 cm.Postopoma, do 8 - 10 let, breze oblikujejo stabilno brezovo stojalo do 10 - 12 cm. m visoko.Pod razvojem Smreka začne rasti vzdolž krošnje breze in tvori podrast različnih stopenj gostote. Spremembe se dogajajo tudi v spodnjem, travno-grmovnem sloju. Postopoma, ko se krošnje breze približajo, začnejo svetlobne vrste, značilne za začetne stopnje nasledstva, izginjati in se umakniti senco odpornim.
Spremembe vplivajo tudi na živalsko komponento biocenoze. Na prvih stopnjah se naselijo majski hrošči in brezovi molji, nato številne ptice - ščik, penica, penica, mali sesalci - rovka, krt, jež. Spreminjajoče se svetlobne razmere začnejo blagodejno vplivati na mlada božična drevesca, ki pospešijo njihovo rast. Če je bila v zgodnjih fazah sukcesije rast jelk 1 - 3 cm na leto, potem po 10 - 15 letih doseže že 40 - 60 cm, približno 50 let pa smreka v rasti dohiti brezo in nastane mešani smrekovo-brezovi sestoj. Med živalmi so zajci, gozdne voluharice, miši in veverice. Med ptičjo populacijo so opazni tudi nasledstveni procesi: v tak gozd se naselijo oriole, ki se hranijo z gosenicami.
Mešani smrekov in brezov gozd postopoma zamenjuje smreka. Smreka v rasti prehiti brezo, ustvari precejšnjo senco in breza, ki se ne more upreti konkurenci, postopoma izpada iz drevesnega sestoja.
Tako nastane sukcesija, v kateri najprej brezov in nato mešani smrekovo-brezov gozd zamenja čisti smrekov gozd. Naravni proces zamenjave brezovega gozda s smrekovim traja več kot 100 let. Zato se včasih imenuje proces nasledstva stoletna sprememba .
Če pride do razvoja združb v novo nastalih, prej nenaseljenih habitatih (substratih), kjer ni bilo vegetacije – na peščenih sipinah, zmrznjenih tokovih lave, skalah, razgaljenih zaradi erozije ali umika ledu, potem takšno sukcesijo imenujemo primarni.
Primer primarne sukcesije je proces kolonizacije novonastalih peščenih sipin, kjer prej ni bilo vegetacije. Tu se najprej naselijo trajnice, ki prenašajo suhe razmere, na primer plazeča pšenična trava. Na živem pesku se ukorenini in razmnožuje, utrjuje površino sipine in pesek obogati z organskimi snovmi. Fizični pogoji okolja v neposredni bližini trajnih trav se spreminjajo. Po trajnicah se pojavijo enoletnice. Njihova rast in razvoj pogosto prispevata k obogatitvi substrata z organskim materialom, tako da se postopoma ustvarijo razmere, primerne za rast rastlin, kot so vrba, medvejka in timijan. Te rastline so pred pojavom sejancev borovcev, ki se tukaj uveljavijo in z odraščanjem po več generacijah oblikujejo borove gozdove na peščenih sipinah.
Če je vegetacija prej obstajala na določenem območju, vendar je bila iz nekega razloga uničena, se imenuje njena naravna obnova. sekundarni nasledstvo . Takšna sukcesija je lahko na primer posledica delnega uničenja gozda zaradi bolezni, orkana, vulkanskega izbruha, potresa ali požara. Obnova gozdne biocenoze po takih katastrofalnih vplivih traja dolgo časa.
Primer sekundarne sukcesije je nastanek šotnega barja, ko se jezero zaraste. Sprememba vegetacije v močvirju se začne z zaraščanjem robov rezervoarja z vodnimi rastlinami. Vlagoljubne rastlinske vrste (trstičje, trstičje, šaš) začnejo rasti v neprekinjeni preprogi ob bregovih. Postopoma se na površini vode ustvari bolj ali manj gosta plast vegetacije. Odmrli rastlinski ostanki se kopičijo na dnu rezervoarja. Zaradi nizke vsebnosti kisika v stoječih vodah rastline počasi razpadajo in se postopoma spreminjajo v šoto. Začne se nastajanje močvirne biocenoze. Pojavljajo se sfagnovi mahovi, na neprekinjeni preprogi, iz katere rastejo brusnice, divji rožmarin in borovnice. Tukaj se lahko naselijo tudi borovci, ki tvorijo redko rast. Sčasoma se oblikuje ekosistem visokega barja.
Večina trenutno opazovanih nasledstev antropogenih , tiste. nastanejo kot posledica človekovega vpliva na naravne ekosisteme. To je paša živine, izsekavanje gozdov, nastanek požarov, oranje zemlje, poplavljanje tal, dezertifikacija itd.
Ekološko nasledstvo
Kako se imenuje nasledstvo? Navedite primere primarnega in sekundarnega nasledstva.
Katere skupnosti se imenujejo pionirske in vrhunske?
Na primeru značilnega listnatega gozda pojasnite pojav plastenja.
*Struktura skupnosti nastaja postopoma skozi čas. Primer, ki se lahko uporabi kot model za razvoj skupnosti, je kolonizacija neživega substrata z organizmi (Substrat(iz lat. substrat- stelja, podlaga) - nosilni ekološki element (podlaga), v nekaterih primerih služi tudi kot hranilni medij; na primer za kopenske organizme je substrat prst). Tako se na sprva neživi podlagi najprej pojavijo pionirski organizmi (pionirske skupnosti), npr. skorjaste alge, skorjasti lišaji. Substrat nekoliko obogatijo z organskimi snovmi, ki jih rastline lahko absorbirajo. Nato se pojavijo posamezne zelnate rastline, ki so sposobne razviti slab substrat. To stopnjo nadomeščajo grmovnice in grmovnice, nadomeščajo pa jih listavci (najpogosteje breza, trepetlika in vrba). Za slednje je značilna hitra rast, vendar se zaradi velike ljubezni do svetlobe hitro redčijo (do 40-50 let). Posledično se pod njihovimi krošnjami ustvarjajo ugodni pogoji za naselitev sencoodporne smreke, ki postopoma dohiti v rasti starajoče se vrste listavcev in preide v prvi sloj. V tej fazi se oblikuje vrhunska mešana smrekovo-listavna združba oziroma smrekov gozd z značilnim naborom drugih rastlinskih in živalskih vrst.
Takšna zamenjava ene biocenoze z drugo na določenem območju zemeljske površine v določenem časovnem obdobju se imenuje nasledstvo (iz lat. succesio- kontinuiteta, dedovanje, zaporedje, sprememba). Izraz "nasledstvo" je predlagal G. Coulson leta 1898. Končna skupnost - stabilna, samoobnavljajoča se in v ravnovesju z okoljem - se imenuje menopavza . Vrhunec(iz grščine klimax- lestev) - stabilno, končno stanje razvoja ekosistema v pogojih danega okolja. Izraz "menopavza" je leta 1916 uvedel F. Clements.
Vrsto sukcesije, ki se začne z naselitvijo sprva neživega prostora (substrata) (na primer peščene sipine, nekdanja ledeniška postelja, odlagališča kamnin, produkti vulkanskih izbruhov), imenujemo primarno nasledstvo . Za razliko od nje sekundarni imenovano sukcesija, ki se začne tam, kjer je površina popolnoma ali večinoma brez vegetacije, vendar je bila prej pod vplivom živih organizmov in vsebuje organsko snov. To so na primer krčenje gozdov, pogorela območja ali zapuščena kmetijska zemljišča. Tu se lahko v tleh ohranijo semena, trosi in organi vegetativnega razmnoževanja, kot so korenike, kar bo vplivalo na sukcesijo. V primarni in sekundarni sukcesiji sta flora in favna okoliških območij glavni dejavnik, ki določa vrste rastlin in živali, ki so vključene v sukcesijo zaradi naključnega širjenja in selitve.
Klasičen primer sukcesije z oblikovanjem stabilne biocenoze je zaraščanje jezera in nastanek šotišča na njegovem mestu ali nastanek smrekovega gozda na opuščenih zemljiščih. Smrekov gozd gre v svojem razvoju skozi več stopenj. Prve drevesne vrste, ki se pojavijo na opuščenih obdelovalnih površinah, so breza, trepetlika in jelša, saj semena teh dreves zlahka prenašajo z vetrom. Ko pridejo na rahlo travnato zemljo, vzklijejo. Najvztrajnejši poseljujejo zapuščeno ali preorano ozemlje, se tam ustalijo in postopoma spreminjajo okolje ter ustvarjajo nove razmere, na katere se sčasoma sami izkažejo za neprilagojene. Vendar se ti pogoji izkažejo kot primerni za rastline »vsiljivke«, ki izpodrinejo pionirje in začnejo prevladovati v skupnosti, dokler se zaradi njihove dejavnosti razmere spet ne spremenijo in jih začnejo nadomeščati bolj prilagojene oblike. Ugodne razmere za smreko se ustvarijo šele po zaprtju krošenj breze, to je po približno 30-50 letih. Postopoma nastaja mešani gozd. Obstaja razmeroma kratek čas, saj svetloljubne breze ne prenašajo zatemnitve in se pod krošnjami smreke ne obnavljajo. Stabilen smrekov gozd na opuščenih obdelovalnih površinah nastane približno 80-120 let po prvih poganjkih breze.
Teorijo nasledstva je leta 1916 prvič podrobneje razvil F. Clements. Preučeval je skupnosti v Severni Ameriki in ugotovil, da je glavni dejavnik, ki določa sestavo vrhunske skupnosti, podnebje. Po Clementsu lahko v danih podnebnih razmerah obstaja samo ena vrhunska skupnost, ki se imenuje klimaks (koncept monoklimaksa). Sodobnejši je koncept poliklimaksa , po katerem menopavza nastane pod vplivom vseh fizičnih dejavnikov, med katerimi lahko prevladuje eden ali več (na primer drenaža, zemlja, požari itd.)
**Tipične kopenske klimaksne združbe vključujejo listnate gozdove. Večina primarne proizvodnje nastane v drevesni krošnji, večina razgradnje pa se pojavi na tleh. Pomembna značilnost gozdne združbe je njena delitev na sloje. Plastenost, opažena v gozdu, je primer delitve ekoloških niš po različnih organizmih, čeprav nekateri od njih lahko uporabljajo različne stopnje (na primer, veverice živijo predvsem na drevesih, vendar se tudi spustijo v grmovje in včasih na tla). Znotraj istega sloja različne živali najdejo različno hrano.
Struktura skupnosti tipičnega širokolistnega gozda
Ekološko nasledstvo je proces usmerjenega razvoja ekosistema, ki poteka skozi dosledno zamenjavo enostavne združbe s kompleksnejšo, z bogatejšo biološko raznovrstnostjo, s kompleksnejšo prostorsko in trofično strukturo, zaradi česar ekosistem postaja stabilnejši.
Razlikujejo se naslednje vrste in vrste nasledstev ekološki sistemi:
Primarna nasledstva - se začnejo na brezživih substratih brez življenja (kamnine, produkti vulkanskega izbruha) in v procesu njihovega nastanka se oblikujejo ne le fitocenoze, ampak tudi prst (slika 8.8).
Slika 8.8 - Primarno nasledstvo
Sekundarna nasledstva - nastanejo na mestu porušenih ali uničenih klimaksnih ekosistemov (po požaru, krčenju gozdov, suši itd.) (slika 8.9). Pojavijo se veliko hitreje od primarnih, saj se začnejo v vmesnih fazah. Sekundarno nasledstvo je možno le, če človek nima močnega in trajnega vpliva na razvijajoči se ekosistem.
Slika 8.9-Sekundarno nasledstvo
Značilno znaki nasledstva:
1. Pojavi se pod vplivom biotske komponente ekosistema, saj biotska skupnost spremeni fizično okolje in zaradi teh sprememb se vzpostavi določena stopnja nasledstva, njegova narava in meje.
2. Urejen razvoj ekosistema, povezan s spremembami vrstne strukture združbe.
3. Nadaljuje se, dokler se ekosistem ne stabilizira, to je, ko je največja biomasa in največje število medvrstnih interakcij na enoto pretoka energije. To stanje se imenuje menopavza.
4. Med sukcesijo gre ekosistem skozi določene vmesne stopnje razvoja, od katerih ima vsaka svojo biocenozo. To zaporedje je tako imenovana sukcesivna serija (serija).
Heterotrofno nasledstvo: nastane v substratih, v katerih ni živih rastlin (producentov) in v katerih sodelujejo samo živali (heterotrofi), pa tudi odmrle rastline. Ta nasledstva se pojavljajo le, dokler je prisotna zaloga organske snovi. Po njegovem zaključku se nasledstveni niz konča in ekosistem razpade.
Destruktivna nasledstva - ne končajo s končnim vrhuncem. Vpliv človeka na ekološki sistem pogosto vodi v poenostavitev ekosistema – tj. depresija. Sprememba skupnosti zaradi degresije se ne konča s klimaksnimi združbami z bolj zapleteno strukturo, temveč s stopnjami katocenoze, ki se pogosto končajo s popolnim propadom ekosistema.
Katastrofalno nasledstvo - ki jih povzroči naravna nesreča ali nesreča, ki jo povzroči človek.
Pravilnosti procesa nasledstva:
1. V začetnih fazah je raznolikost vrst nepomembna, produktivnost in biomasa sta nizki, z razvojem nasledstva se kazalniki povečujejo.
2. Z napredovanjem nasledstva se povečuje število biotskih odnosov, pri čemer je najpomembnejše povečanje števila simbiotskih odnosov. Tokokrogi in električna omrežja postajajo vse bolj zapletena.
3. Število prostih ekoloških niš se zmanjša. V klimaksni skupnosti jih ni ali so prisotni v minimalnih količinah.
4. Okrepijo se procesi kroženja snovi, energije in dihanja ekosistema.
5. Vsaka naslednja stopnja sukcesije traja dlje kot prejšnja, zanjo je značilno večje razmerje med biomaso in pretokom energije, pa tudi njena prevladujoča vrsta.
6. Stopnja nasledstva je močno odvisna od pričakovane življenjske dobe tistih organizmov, ki vplivajo na delovanje ekosistema (avtotrofi).
7. Trajanje zadnjih faz nasledstva je dolgo, vendar se dinamični procesi ne ustavijo, ampak le upočasnijo. Večina procesov na teh stopnjah je dinamičnih, cikličnih procesov.
8. V zreli fazi vrhunske skupnosti biomasa ekosistema doseže največjo vrednost ali vrednosti blizu maksimuma, vendar je v sami vrhunski skupnosti produktivnost nekoliko nižja. To je razloženo z dejstvom, da v klimaksni skupnosti največ primarne proizvodnje porabijo potrošniki; da ekosistem razvije veliko zeleno maso, zaradi česar se zmanjša osvetlitev, zmanjša se intenzivnost fotosinteze, povečajo se stroški dihanja.
Slika 8.10 - Sukačev Vladimir Nikolajevič
Rojen 26. maja (7. junija) 1880 v vasi Aleksandrovka v provinci Harkov. Leta 1898 je diplomiral na harkovski realki. Leta 1902 je diplomiral na Gozdarskem inštitutu v St. V letih 1919-1941 je vodil Oddelek za dendrologijo in rastlinsko sistematiko Gozdarskega inštituta, ki ga je ustanovil. V letih 1941-1943 je vodil oddelek za biološke vede na Uralskem gozdarskem inštitutu v Sverdlovsku.
V letih 1944-1948 - profesor na Moskovskem inštitutu za gozdarstvo, v letih 1946-1953 - profesor na Moskovski univerzi, vodja oddelka za botanično geografijo.
V sistemu Akademije znanosti ZSSR je organiziral:
· Inštitut za gozdove (1944, zdaj Inštitut za gozd in les Sibirske podružnice Akademije znanosti ZSSR, Krasnojarsk), ki ga je vodil do leta 1959.
· Gozdarski laboratorij Akademije znanosti ZSSR (1959)
· Laboratorij za biogeocenologijo Botaničnega inštituta Akademije znanosti ZSSR (1965).
V letih 1955-1967 - predsednik Moskovskega društva naravoslovcev, ustanovni član (1915) Vseslovenskega botaničnega društva in od leta 1946 njegov predsednik (od leta 1964 - častni predsednik). Član Poljske akademije znanosti (1959), dopisni član Češkoslovaške kmetijske akademije (1927). Umrl 9. februarja 1967 v Moskvi.
Vprašanje 30. Dedovanje. Primarno in sekundarno nasledstvo.
Sukcesija je nepovratna sprememba v eni biocenozi, nastanek druge. Lahko ga povzroči kateri koli naravni pojav ali se pojavi pod vplivom človeka. Ekološko nasledstvo so sprva preučevali predstavniki vede, kot je geobotanika. Pozneje je ta pojav postal predmet zanimanja drugih ekologov. Pionirji, ki so razkrili pomen nasledstva, so bili F. Clements, V. N. Sukačev, S. M. Razumovsky.
Primarno in sekundarno nasledstvo. Kaj ti pojmi pomenijo? Poglejmo naprej. Za primarno nasledstvo je značilno, da poteka na brezživljenjskem območju. To je lahko gola skala brez vegetacije, peščena območja, strjena lava in podobno. Ko organizmi začnejo naseljevati taka območja, njihov metabolizem vpliva in spreminja okolje. Nato se začne kompleksnejši razvoj. In potem se vrste začnejo zamenjati. Primer sukcesije je nastanek prvotnega talnega pokrova, naselitev sprva brez življenja peščenega območja, najprej z mikroorganizmi, rastlinami, nato pa z glivami in živalmi. Posebno vlogo imajo pri tem rastlinski ostanki in snovi, ki nastanejo pri razgradnji organskih snovi. Tako se začnejo oblikovati in spreminjati tla, mikroklima pa se spreminja pod vplivom mikroorganizmov, rastlin in gliv. Posledično se skupnost organizmov širi. To nasledstvo je ekogenetska sprememba. Imenuje se tako, ker spreminja sam teritorij, na katerem obstaja. Začetni videz tal na brezživljenem območju se imenuje singenetska sprememba.
Sekundarna nasledstva. Ti procesi vodijo do kolonizacije ozemlja z vrstami po določeni škodi. Na primer gozd, ki ga je delno uničil požar. Ozemlje, kjer se je prej nahajalo, je ohranilo zemljo in semena. Travna združba bo nastala dobesedno naslednje leto. In potem se pojavijo listavci. Pod okriljem trepetlik ali brezovih gozdov začnejo rasti smreke, ki nato izpodrinejo listavce. Obnova temnih iglavcev se pojavi v približno 100 letih. A gozd na nekaterih območjih spet sekajo. Zaradi tega na takih območjih ne pride do okrevanja.
Vprašanje 31. Poimenujte zaporedne stopnje primarnega nasledstva. Vrhunec.
A.G. Voronov (1940, 1973) razlikuje dve fazi v primarni sukcesiji vegetacije na golih tleh ali tleh:
Naselitev goli in nastanek fitocenoze iz rastlin, ki se naselijo na golo.
Zamenjava ene oblikovane fitocenoze z drugo.
a) dejavniki, ki določajo razvoj vegetacije v prvi fazi sukcesije - na golih območjih
Rastline prodrejo na izpraznjeno ozemlje s prenosom diaspor (semen, trosov, kosov rastlin) s pomočjo vetra, vode, živali ali ljudi ali s postopno vegetativno rastjo rastlin, ki se nahajajo v bližini meja golega ozemlja. V sestavi nove fitocenoze pogosto prevladujejo rastline z diasporami, ki jih veter zlahka prenaša, in ob vodi - z diasporami, ki se dobro držijo vode. Pogosto dejanje, ki je povzročilo goloto tal (odlaganje sedimenta z vodo, napihovanje peska z vetrom), prispeva tudi k pojavu diaspore na tem ozemlju, t.j. človeška dejavnost. Zato na teh območjih tako hitro rastejo pleveli in ruderalne rastline.
Primeri vnosa rastlin na novo ozemlje z robov le s tvorbo vegetativnih podzemnih ali nadzemnih poganjkov brez tvorbe generativnih organov so opaženi večkrat manj pogosto kot vnos z vnosom semen.
Poselitev novega ozemlja je odvisna od številnih dejavnikov, ki so naključni glede na značilnosti ozemlja samega:
Odvisno od tega, katere rastline in kako daleč rastejo v bližini prizadetega območja,
Od njihove količine,
Iz smeri prevladujočega vetra,
Od višine in moči poplave,
Od kakovosti podlage parcel,
O naravi hidracije itd.
Treba je opozoriti, da lahkotnost semen, ki olajša njihov prenos z vetrom, dosežemo z zmanjšanjem zalog hranil, kar negativno vpliva na razvoj sadik, kar zmanjšuje možnosti za njihovo ohranitev.
b) eheza in njene značilnosti
Ko rastlina prodre v golo površino, se začne prilagajati novim razmeram. Proces prilagajanja rastlinskih posameznikov novim razmeram se imenuje ecesis. Konča se, ko rastlina proizvede plodove in semena.
Vse diaspore, ki pridejo na golo območje, ne vzklijejo takoj. Semena večine vrst ostanejo sposobna preživeti dolgo časa, pogosto več deset ali celo sto let. Poleg tega ne vzklijejo v enem letu, ampak ob ugodnem spletu okoliščin. To zagotavlja pogoje za boljšo ohranitev sadik
PRIMER. Lespedeca v hrastovih drevesih okoli vasi. Gornotaezheoe (regija Ussuriysk) se je nadaljevalo v prvem letu po požaru in tvorilo neprekinjen pokrov. Požara ni bilo več kot 20 let. Le nekaj vrst (divji kostanj, izbornija, vrba itd.) ima semena, ki izgubijo vitalnost v nekaj dneh ali nekaj tednih.
Semena, ki tvorijo talno rezervo, pogosto pripadajo rastlinam različnih življenjskih oblik in zato zagotavljajo razvoj rastlin v različnih okoljskih razmerah (semena nekaterih vrst kalijo pri višjih temperaturah, drugih pri nižjih, nekatera pri višji vlažnosti tal, drugih pri nižji). itd.). d).
Rastline, ki so napadle golo površino, začnejo roditi in same postanejo vir diaspor. Zdaj diaspore ne vstopajo v naseljeno območje le od zunaj, ampak tudi iz tistih rastlin, ki tu že rastejo in rodijo.
Odvisno od življenjskih pogojev golo ozemlje naseljuje ena ali več vrst. Težji ko so pogoji, manj rastlinskih vrst se lahko tu začne razvijati. Najslabša sestava kalčkov je značilna za močno slana tla, kamnine ipd.
Ko rastlina preide iz faze sadike v poznejšo razvojno fazo, se njene potrebe po vodi in hrani povečajo, zaloge hranil v semenu ali plodu pa so v tem času izčrpane in rastlina je popolnoma odvisna od prehranskih virov rastline. zunanje okolje. Zato se z rastjo rastlin konkurenca stopnjuje. Čim hujše so okoljske razmere, tem večjo vlogo imajo rastline, ki vstopajo na določeno ozemlje, neposredni vpliv zunanjih razmer, manj pomembna pa je konkurenca. Čim manj stroge so okoljske razmere, manjša je vloga zunanjih razmer in večji je pomen konkurence.
c) stopnje razvoja fitocenoze primarne sukcesije (po A.G. Voronovu)
Pionirska skupina je naključna kombinacija rastlin. Za fitocenoze, ki nastanejo na golih območjih, so v prvi fazi razvoja značilni:
Naključna sestava rastlin,
Odsotnost zaprte rastlinske preproge,
Majhen vpliv na okolje in
Skoraj popolna odsotnost medsebojnega vplivanja med posamezniki.
Pionirska skupina Mogoče čisto(enovrstni, sl. 6), tako v spodnjem delu pobočja z goščavo rakitovca kot mešano(več vrst) - na istem pobočju, na drugih območjih. Če se okoljske razmere hitro spremenijo v smeri naraščajoče resnosti (na primer, da se tla izsušijo, zasolijo itd.), potem se število vrst, ki se naselijo na tehnogeno območje, zmanjša, mešana pionirska skupina pa osiromaši in na koncu , se lahko spremeni v čisto pionirsko skupino.
Preprosto združevanje– naslednja stopnja razvoja fitocenoze po pionirski skupini. V tej skupini je vegetacijski pokrov:
V nadzemnem delu niso zaprti, vendar so rastline nameščene veliko bližje skupaj kot v pionirski skupini.
Jasno je viden medsebojni vpliv rastlin.
Skupinska porazdelitev rastlin je pogosta: okoli osebka, ki je dal seme, se razvijejo njegovi potomci.
Enostavne skupine, tako kot pionirske skupine, so lahko čiste (enovrstne) ali mešane (večvrstne), sestavljene iz več vrst, rastline v njih pa za razliko od mešanih pionirskih skupin vedno pripadajo eni življenjski obliki. Preproste skupine običajno tvorijo nekatere vrste, ki so bile del pionirskih skupin.
Preproste mešane skupine, ki obstajajo že zelo dolgo - skupnosti istega tipa (na primer skorjastih) lišajev na kamnih. Enostavne skupine običajno predstavljajo plevelno fazo usedline.
Kompleksno združevanje– stopnja razvoja fitocenoze po preprostem združevanju. Zanj so značilne naslednje lastnosti:
Vrstna sestava ni popolnoma konstantna,
Združba ni zaprta - nove vrste zlahka prodrejo vanjo;
Vrste še niso razpršeno razširjene, čeprav lahko osebki drugih vrst prodrejo v skupine osebkov ene vrste;
Stopnje so označene;
Medsebojni vpliv rastlin postane še bolj opazen;
Običajno tvori več vrst različnih življenjskih oblik.
PRIMER. Zaraščena dolina na območju gradnje termoelektrarne Ussuri. Kompleksne skupine tu tvorijo rogoz (v kotanjah), sladka detelja, različno veliki šaši in drobne trave. Rastlinstvo je redko, vendar so se že pojavile stopnje: - mačji rep - do 1 m, sladka detelja, kvinoja, pelin, trepetlika - 0,7-0,8 m, šaši - 0,4-0,5 m, drobna žita in trave, ki niso višje od 10 cm.
Stopnja zaprte fitocenoze - za naslednjo stopnjo razvoja fitocenoze je značilno:
Nove vrste vanj izjemno težko prodrejo.
Enakomerna, ne pregosta razporeditev osebkov posameznih vrst.
Rast skupine je izjema.
Predstavljata ga dve obliki rastlinskih kombinacij - fitocenoza goščav in 2 ali več stopenjskih fitocenoz.
Goščave se razvijejo v pogojih, v katerih združba velikega števila vrst ne more obstajati: visoka slanost, ekstremna suhost, preplavljenost, velika konkurenca itd. Enostopenjski. Plast tvori ena vrsta (čiste goščave) ali več vrst (mešane goščave).
Večplastna fitocenoza(preprosta iz 2 stopenj, zapletena - iz več kot 2 stopenj), ki se ne razvijajo v tako težkih razmerah kot goščave. To so vse vrste travnikov (poplavni, višinski, prahi), vse gozdne združbe. Ne smemo misliti, da stopnja razvoja fitocenoze konča njeno dinamiko. Vstopi v drugo fazo sukcesijskega procesa: zamenjava ene oblikovane fitocenoze z drugo.
Ni nujno, da gre fitocenoza v vseh primerih po vrsti skozi vse naštete stopnje - pionirska skupina ® enostavna skupina ® kompleksna skupina ® goščave ali kompleksna fitocenoza. Ta pot je lahko lažja in težja.
PRIMER. Na skalovju: pogosto pionirska skupina modrozelenih alg ® pionirska skupina lišajev ® mešana ali enostavna skupina lišajev ® mešana dolgotrajna goščava lišajev ® kompleksna fitocenoza z lišaji, mahovi ® kompleksna fitocenoza ® cvetenje rastline.
Na dnu svežega jezera, osvobojenega izpod vode: mešana pionirska (higro) skupina ® čista pionirska skupina (kserofit) ® čista enostavna skupina ® mešana enostavna skupina ® kompleksna skupina ® kompleksna fitocenoza. V drugih primerih čisto združbo nadomesti čista gošča, ki na tem območju obstaja neomejeno dolgo.
Tako je pot razvoja fitocenoze raznolika: daljša in krajša, vključno z nekaterimi stopnjami ali drugimi. Toda v vseh primerih se njegov razvoj nadaljuje od sestave ločene skupine do razpršene, od odprtega pokrova do zaprtega, od odprtega pokrova do zaprtega.
d) stopnje v razvoju vegetacije po V.N. Sukačev
V.N. Sukachev (1938, 1964 itd.) je opredelil naslednje stopnje oblikovanja fitocenoze:
1. Odsotnost fitocenoze (ustreza pionirski skupini v začetni fazi njenega obstoja).
2. Odprta fitocenoza (ustreza pionirski skupini v pomembnem delu obdobja njenega obstoja in preprosti skupini).
3. Zaprta, nerazvita fitocenoza (ustreza kompleksni skupini).
4. Razvita fitocenoza.
e) bistvo pojmov singeneza, endoekogeneza in hologeneza
Na prvih stopnjah razvoja skupnosti je proces, ki ga je V.N. Sukačev (1942) je to imenoval singeneza. To je proces začetnega oblikovanja rastlinskega pokrova, povezan z vdorom rastlin na določeno ozemlje, njihovo uveljavitvijo (ecesis) in nato tekmovanjem med njimi za sredstva za življenje. Nato se začne drug proces, ki ga V. N. Sukachev imenuje endoekogeneza. To je proces spreminjanja fitocenoze pod vplivom samo spremenjenega okolja. Endoekogeneza se postopoma stopnjuje in na koncu postane glavni proces, ki določa potek sprememb v fitocenozi.
Tretji proces, ki ga je V. N. Sukachev (1954) imenoval hologeneza, je nadgrajen nad tema dvema procesoma. To je »proces spreminjanja vegetacijskega pokrova pod vplivom celotnega geografskega okolja ali njegovih posameznih delov: ozračja, litosfere itd., tj. spremembe v večji enoti, ki vključuje določeno biogeocenozo.
Vsi trije procesi potekajo hkrati, vendar na različnih stopnjah razvoja eden od njih pridobi prevladujoč pomen. Nedvomno singeneza prevladuje le na začetnih stopnjah razvoja fitocenoze, nato pa prevladujoča vloga preide na endoekogenezo. Hologenetski proces poteka nenehno, očitno pa se ob prelomnicah v geološki zgodovini Zemlje njegova vloga stopnjuje.
Ta potek razvoja fitocenoze se nadaljuje več ali manj časa, dokler ga nekatere zunanje sile, naključne glede na potek razvoja fitocenoze, močno ne motijo. Takrat se prekine sprememba, ki jo povzroči notranji razvoj same fitocenoze (endodinamika), in začne se sprememba, ki jo povzroči zunanji pritisk (eksodinamika).
Na podlagi zgoraj navedenega izstopajte dve glavni vrsti sprememb v fitocenozah(Sukačev, 1928):
1. endodinamski, ki se pojavi kot posledica postopnega razvoja same fitocenoze, spreminjanja okolja in hkrati spreminjanja; Glavno vlogo igrajo notranje značilnosti skupnosti.
2. eksodinamičen(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), ali spontano (Yaroshenko, 1953) ali nenadno (Yaroshenko, 1961), ki nastane pod nepredvidenim vplivom zunanjih dejavnikov.
Vzroki za nastanek sukcesije (spremembe) rastlinskega pokrova so zelo raznoliki.
V procesu sukcesije nastanejo biogeocenoze, ki najbolje ustrezajo okoljskim razmeram, tako podnebnim kot edafskim, in so sestavljene tudi iz vrst, ki so "prilagojene" sobivanju s fitoklimatskim in hidrološkim režimom, značilnim za to cenozo. Habitat znotraj take cenoze je preoblikoval. Ta zadnja faza nasledstva se imenuje vrhunec. menopavza.
Ekološka sukcesija je proces postopnega spreminjanja sestave, strukture in delovanja ekosistemov pod vplivom zunanjih ali notranjih dejavnikov.
Vzpostavljanje porušenega ravnovesja s strani ekosistema poteka skozi jasno določene faze.
Ekosistem je mogoče na več načinov spraviti iz ravnovesja. To se ponavadi zgodi zaradi požara, poplave ali suše. Po takšnem neravnovesju se nov ekosistem obnovi, ta proces pa je reden in se ponavlja v različnih situacijah. Kaj se zgodi v porušenem ekosistemu? Na mestu motnje se določene vrste in celoten ekosistem razvijejo tako, da je vrstni red pojavljanja teh vrst enak za podobne motnje in podobne habitate. Ta zaporedna zamenjava nekaterih vrst z drugimi je bistvo ekološkega nasledstva.
Obstaja pa še en model, ki pojasnjuje mehanizem nasledstva na naslednji način: vrste vsake prejšnje skupnosti se izpodrivajo le z dosledno konkurenco, ki zavira in se "upira" vnosu naslednjih vrst.
Vendar pa ta teorija upošteva samo konkurenčna razmerja med vrstami, ne da bi opisala celotno sliko ekosistema kot celote. Seveda se takšni procesi dogajajo, vendar je kompetitivno izpodrivanje prejšnjih vrst možno prav zato, ker spreminjajo biotop.
Tako oba modela opisujeta različne vidike procesa in veljata hkrati. Ko se pomikamo vzdolž sukcesijske serije, je vse večja vključenost hranil v cikel v ekosistemih; možna je relativna zaprtost tokov hranil, kot sta dušik in kalcij (eden najbolj mobilnih hranil) v ekosistemu.
Zato so v končni fazi, ko je večina hranil vključenih v cikel, ekosistemi bolj neodvisni od zunanje oskrbe s temi elementi. Za preučevanje procesa nasledstva se uporabljajo različni matematični modeli, vključno s tistimi stohastične narave.
1.1 Vrste dedovanja
Vsak ekosistem, ki se prilagaja spremembam v zunanjem okolju, je v stanju dinamike. Ta dinamika lahko zadeva tako posamezne dele ekosistemov (organizme, populacije, trofične skupine) kot sistem kot celoto. V tem primeru lahko dinamiko povezujemo na eni strani s prilagoditvami na dejavnike, ki so zunanji za ekosistem, na drugi pa z dejavniki, ki jih ustvarja in spreminja ekosistem sam.
Te spremembe se v nekaterih primerih lahko do neke mere ponavljajo, v drugih pa so enosmerne, progresivne narave in določajo razvoj ekosistema v določeni smeri.
Primarna nasledstva.
Primarno se običajno nanaša na sukcesijo, katere razvoj se začne na sprva brez življenja substratu. Oglejmo si potek primarne sukcesije na primeru kopenskih ekosistemov. Če vzamemo območja zemeljske površine, na primer zapuščene peskokope, na različnih geografskih območjih (v gozdovih, stepskih območjih ali med tropskimi gozdovi itd.), potem bodo za vse te predmete značilni vzorci, kot so:
kolonizacija z živimi organizmi
· povečanje njihove vrstne pestrosti
Postopno obogatitev tal z organsko snovjo
· povečanje njihove plodnosti
· krepitev povezav med različnimi vrstami ali trofičnimi skupinami organizmov
· zmanjšanje števila prostih ekoloških niš
· postopno nastajanje vse bolj kompleksnih biocenoz in ekosistemov
· povečanje njihove produktivnosti.
Manjše vrste organizmov, predvsem rastline, se običajno nadomestijo z večjimi, intenzivirajo se procesi kroženja snovi itd.
V vsakem primeru je mogoče ločiti zaporedne stopnje sukcesije, pri čemer mislimo na zamenjavo enih ekosistemov z drugimi, nasledstvene serije pa se končajo z relativno malo spremenjenimi ekosistemi. Imenujejo se vrhunec (grško climax - lestev), radikalni ali nodalni
Primarno nasledstvo poteka v več fazah.
Na primer, v gozdnem pasu: suha brezživa podlaga - lišaji - mahovi - letne trave - žita in trajne trave - grmičevje - drevesa 1. generacije - drevesa 2. generacije; v stepskem pasu se nasledstvo konča na stopnji trave itd.
Sekundarna nasledstva.
Izraz "sekundarna sukcesija" se nanaša na skupnosti, ki se razvijejo namesto predhodno obstoječe skupnosti. Tam, kjer človekova gospodarska dejavnost ne posega v odnose med organizmi, se razvije klimaksna združba, ki lahko obstaja neomejeno dolgo – dokler kakršen koli zunanji vpliv (oranje, sečnja, požar, vulkanski izbruh, poplava) ne poruši njene naravne strukture. Če je skupnost uničena, se v njej začne nasledstvo – počasen proces vzpostavljanja prvotnega stanja. Primeri sekundarnih sukcesij: zaraščanje zapuščene njive, travnika, pogorelišča ali jase. Sekundarno nasledstvo traja več desetletij. Začne se s pojavom letnih zelnatih rastlin na očiščenem območju tal. To so značilni pleveli: regrat, bodika, mabel in drugi. Njihova prednost je, da hitro rastejo in dajejo semena, ki so prilagojena raznašanju vetra ali živali na velike razdalje. Vendar jih po dveh ali treh letih zamenjajo konkurenti - trajne trave, nato pa grmičevje in drevesa, predvsem trepetlika. Te kamnine senčijo tla, njihov razvejan koreninski sistem pa vzame vso vlago iz zemlje, tako da sadike tistih vrst, ki prve pridejo na polje, težko rastejo. Vendar se nasledstvo tu ne ustavi; izza trepetlike se prikaže bor; in zadnje so počasi rastoče vrste, odporne na senco, kot sta smreka ali hrast. Sto let pozneje se na tem mestu obnavlja skupnost, ki je bila na mestu njive pred pogozdovanjem in oranjem zemlje.
