4. Diễn thế sinh thái
Sự tồn tại tương đối lâu dài của một biocenosis ở một nơi (rừng thông hoặc vân sam, đầm lầy vùng đất thấp) làm thay đổi sinh cảnh (nơi tồn tại biocenosis) khiến nó trở nên không phù hợp cho sự tồn tại của một số loài, nhưng thích hợp cho sự du nhập hoặc phát triển của người khác. Kết quả là, một biocenosis khác, thích nghi hơn với điều kiện môi trường mới, dần dần phát triển trong sinh cảnh này. Việc thay thế lặp đi lặp lại một số biocenose bằng những biocenose khác được gọi là sự kế thừa.
sự kế thừa (từ tiếng Latin kế nhiệm - tính liên tục, tính kế thừa) là sự thay thế dần dần, không thể đảo ngược, có định hướng của một biocenosis này bằng một biocenosis khác trên cùng một lãnh thổ dưới tác động của các yếu tố tự nhiên hoặc ảnh hưởng của con người.
Thuật ngữ “kế thừa” lần đầu tiên được nhà thực vật học người Pháp De Luc sử dụng vào năm 1806 để chỉ những thay đổi của thảm thực vật.
Ví dụ về sự diễn thế là sự phát triển dần dần của cát rời, sa khoáng, vùng nông, sự xâm chiếm của đất nông nghiệp bị bỏ hoang (đất canh tác), đất bỏ hoang, khoảng trống, v.v. của các sinh vật thực vật và động vật. thực vật. Điều này cũng bao gồm hạt của các loài cây: thông, vân sam, bạch dương, cây dương. Chúng dễ dàng bị gió và động vật mang đi quãng đường dài. Trên đất có cỏ nhẹ, hạt bắt đầu nảy mầm. Các loài lá nhỏ ưa ánh sáng (bạch dương, cây dương) thấy mình ở vị trí thuận lợi nhất.
Một ví dụ cổ điển về sự diễn thế là sự phát triển quá mức của một con bò ở hồ hoặc sông và sự biến đổi của nó đầu tiên thành đầm lầy, sau đó, sau một thời gian dài, thành một khu rừng sinh học. Lúc đầu, mặt nước trở nên nông, bè bao phủ tứ phía, bộ phận thực vật chết chìm xuống đáy. Dần dần, mặt nước được bao phủ bởi cỏ. Quá trình này sẽ kéo dài vài thập kỷ và sau đó một đầm lầy than bùn cao sẽ hình thành thay cho hồ hoặc hồ bò. Thậm chí sau này, đầm lầy sẽ dần bắt đầu có thảm thực vật thân gỗ mọc um tùm, rất có thể là thông. Sau một thời gian nhất định, các quá trình hình thành than bùn trên khu vực hồ chứa cũ sẽ dẫn đến tạo ra độ ẩm dư thừa và khiến rừng bị chết. Cuối cùng, một đầm lầy mới sẽ xuất hiện, nhưng khác với những gì trước đây.
Cùng với sự thay đổi của thảm thực vật, hệ động vật của lãnh thổ chịu sự kế thừa cũng thay đổi. Điển hình cho một con bò hoặc hồ là động vật không xương sống dưới nước, cá, chim nước, động vật lưỡng cư và một số động vật có vú - chuột xạ hương, chồn. Kết quả của sự kế thừa là một rừng thông sphagnum. Bây giờ các loài chim và động vật có vú khác sống ở đây - gà gô gỗ, gà gô, nai sừng tấm, gấu, thỏ rừng.
Bất kỳ môi trường sống mới nào - bờ sông đầy cát lộ thiên, dung nham đóng băng của một ngọn núi lửa đã tắt, vũng nước sau mưa - ngay lập tức trở thành đấu trường cho các loài mới xâm chiếm. Bản chất của sự phát triển của thảm thực vật phụ thuộc vào tính chất của chất nền. Các sinh vật mới định cư dần dần thay đổi môi trường sống của chúng, chẳng hạn như bằng cách che bóng bề mặt hoặc thay đổi độ ẩm của nó. Hậu quả của những thay đổi môi trường như vậy là sự phát triển của các loài mới có khả năng kháng cự và sự thay thế các loài trước đó. Theo thời gian, một biocenosis mới được hình thành với thành phần loài khác biệt đáng kể so với ban đầu.
Lúc đầu, những thay đổi diễn ra nhanh chóng. Sau đó tỷ lệ kế vị giảm dần. Cây con bạch dương hình thành sự phát triển dày đặc che phủ đất, và ngay cả khi hạt vân sam nảy mầm cùng với cây bạch dương, cây con của nó, thấy mình trong điều kiện rất bất lợi, sẽ tụt hậu rất xa so với cây bạch dương. Bạch dương ưa ánh sáng là đối thủ nặng ký của cây vân sam. Ngoài ra, các đặc tính sinh học cụ thể của bạch dương mang lại lợi thế cho sự tăng trưởng. Bạch dương được mệnh danh là “loài tiên phong của rừng”, một loài tiên phong vì nó hầu như luôn là loài đầu tiên định cư trên những vùng đất bị xáo trộn và có khả năng thích nghi rộng rãi.
Cây bạch dương ở độ tuổi 2 - 3 năm có thể đạt chiều cao 100 - 120 cm, trong khi cây linh sam cùng tuổi chỉ đạt 10 cm, dần dần đến 8 - 10 năm cây bạch dương hình thành cây bạch dương ổn định cao tới 10 - 12 tuổi. m cao Dưới sự phát triển Cây vân sam bắt đầu phát triển dọc theo tán cây bạch dương, hình thành bụi rậm với mật độ khác nhau. Những thay đổi cũng xảy ra ở tầng dưới, lớp cỏ. Dần dần, khi những tán bạch dương khép lại, những loài ưa ánh sáng, đặc trưng của giai đoạn kế tiếp ban đầu, bắt đầu biến mất và nhường chỗ cho những loài chịu bóng râm.
Những thay đổi này cũng ảnh hưởng đến thành phần động vật của biocenosis. Ở giai đoạn đầu tiên, bọ cánh cứng tháng Năm và bướm đêm bạch dương định cư, sau đó là vô số loài chim - chim sẻ, chim chích, chim chích, động vật có vú nhỏ - chuột chù, chuột chũi, nhím. Việc thay đổi điều kiện ánh sáng bắt đầu có tác dụng có lợi đối với cây Giáng sinh non, giúp đẩy nhanh tốc độ phát triển của chúng. Nếu ở giai đoạn đầu của quá trình kế thừa, tốc độ phát triển của cây linh sam là 1 - 3 cm mỗi năm thì sau 10 - 15 năm đã đạt 40 - 60 cm, khoảng 50 năm cây vân sam sẽ bắt kịp tốc độ phát triển của bạch dương và một hỗn hợp vân sam-bạch dương được hình thành. Động vật bao gồm thỏ rừng, chuột rừng, chuột và sóc. Quá trình kế thừa cũng đáng chú ý trong quần thể chim: chim vàng anh ăn sâu bướm định cư trong một khu rừng như vậy.
Rừng hỗn giao vân sam-bạch dương dần được thay thế bằng vân sam. Cây vân sam vượt xa cây bạch dương về tốc độ phát triển, tạo ra bóng râm đáng kể, và cây bạch dương, không thể chịu được sự cạnh tranh, dần dần rơi ra khỏi thân cây.
Do đó, sự kế thừa xảy ra, trong đó đầu tiên là rừng bạch dương, sau đó là rừng hỗn hợp bạch dương-vân sam được thay thế bằng rừng vân sam thuần chủng. Quá trình tự nhiên thay thế rừng bạch dương bằng rừng vân sam kéo dài hơn 100 năm. Đây là lý do tại sao quá trình kế thừa đôi khi được gọi là sự thay đổi kéo dài hàng thế kỷ .
Nếu sự phát triển của các quần xã xảy ra ở những môi trường sống (chất nền) mới được hình thành, trước đây không có người ở, nơi không có thảm thực vật - trên cồn cát, dòng dung nham đóng băng, đá lộ ra do xói mòn hoặc rút băng, thì sự diễn thế đó được gọi là sơ đẳng.
Một ví dụ về diễn thế sơ cấp là quá trình xâm chiếm các cồn cát mới hình thành nơi trước đây không có thảm thực vật. Những cây lâu năm có thể chịu được điều kiện khô hạn, chẳng hạn như cỏ lúa mì bò, lần đầu tiên định cư ở đây. Nó bén rễ và sinh sản trên cát lún, củng cố bề mặt cồn cát và làm giàu chất hữu cơ cho cát. Các điều kiện vật lý của môi trường gần các loại cỏ lâu năm thay đổi. Sau cây lâu năm, hàng năm xuất hiện. Sự sinh trưởng và phát triển của chúng thường góp phần làm giàu chất nền bằng chất hữu cơ, từ đó dần dần tạo điều kiện thích hợp cho sự phát triển của các loại cây như liễu, dâu, húng tây. Những cây này xuất hiện trước sự xuất hiện của những cây thông non, chúng tự mọc lên ở đây và lớn lên sau nhiều thế hệ tạo thành rừng thông trên cồn cát.
Nếu thảm thực vật trước đây đã tồn tại ở một khu vực nhất định nhưng vì lý do nào đó mà nó bị phá hủy thì sự phục hồi tự nhiên của nó được gọi là sơ trung sự kế thừa . Những sự kế thừa như vậy có thể là kết quả của việc phá hủy một phần rừng do bệnh tật, bão, phun trào núi lửa, động đất hoặc hỏa hoạn. Việc phục hồi biocenosis rừng sau những tác động thảm khốc như vậy mất nhiều thời gian.
Một ví dụ về diễn thế thứ cấp là sự hình thành đầm lầy than bùn khi hồ phát triển quá mức. Sự thay đổi của thảm thực vật ở đầm lầy bắt đầu từ việc các bờ hồ chứa tràn ngập thực vật thủy sinh. Các loài thực vật ưa ẩm (sậy, lau, cói) bắt đầu mọc thành thảm liên tục gần bờ. Dần dần, một lớp thực vật dày đặc ít nhiều được hình thành trên mặt nước. Xác thực vật chết tích tụ dưới đáy hồ chứa. Do lượng oxy trong vùng nước tù đọng thấp nên thực vật bị phân hủy chậm và dần biến thành than bùn. Sự hình thành của một biocenosis đầm lầy bắt đầu. Rêu Sphagnum xuất hiện, trên một tấm thảm liên tục mọc lên quả nam việt quất, cây hương thảo và quả việt quất. Cây thông cũng có thể định cư ở đây, hình thành sự phát triển thưa thớt. Theo thời gian, một hệ sinh thái đầm lầy lớn lên được hình thành.
Hầu hết các diễn thế hiện được quan sát thấy nhân tạo , những thứ kia. chúng xảy ra do tác động của con người lên hệ sinh thái tự nhiên. Đây là chăn thả gia súc, chặt phá rừng, xảy ra hỏa hoạn, cày xới đất, ngập đất, sa mạc hóa, v.v.
Chuỗi sinh thái học
Sự kế thừa được gọi là gì? Cho ví dụ về diễn thế sơ cấp và thứ cấp.
Những cộng đồng nào được gọi là tiên phong và cao trào?
Giải thích hiện tượng phân lớp bằng ví dụ về một khu rừng rụng lá điển hình.
*Cấu trúc cộng đồng được hình thành dần dần theo thời gian. Một ví dụ có thể được sử dụng làm mô hình cho sự phát triển cộng đồng là sự xâm chiếm của các sinh vật vào chất nền vô hồn (Cơ chất(từ lat. chất nền- rác, nền) - một yếu tố sinh thái hỗ trợ (cơ sở), trong một số trường hợp cũng đóng vai trò là môi trường dinh dưỡng; ví dụ, đối với sinh vật trên cạn, chất nền là đất). Do đó, trên chất nền ban đầu không có sự sống, chúng lần đầu tiên xuất hiện sinh vật tiên phong (cộng đồng tiên phong), ví dụ như tảo vỏ, địa y vỏ. Chúng phần nào làm phong phú chất nền bằng các chất hữu cơ mà thực vật có thể hấp thụ. Sau đó, các cây thân thảo riêng lẻ xuất hiện, có khả năng phát triển chất nền kém. Giai đoạn này được thay thế bằng các cây bụi và cây bụi, và được thay thế bằng các loài cây rụng lá (thường là bạch dương, cây dương và cây liễu). Loại thứ hai có đặc điểm là tăng trưởng nhanh chóng, nhưng được phân biệt bởi tình yêu lớn đối với ánh sáng, chúng nhanh chóng gầy đi (ở độ tuổi 40-50). Kết quả là, dưới tán của chúng, các điều kiện thuận lợi được tạo ra để định cư cây vân sam chịu bóng râm, chúng dần dần bắt kịp sự phát triển của các loài cây rụng lá già và bước vào tầng một. Ở giai đoạn này, một quần xã vân sam-rụng lá hỗn hợp đỉnh cao hoặc rừng vân sam với tập hợp đặc trưng của các loài thực vật và động vật khác được hình thành.
Việc thay thế một biocenosis này bằng một biocenosis khác trên một khu vực nhất định trên bề mặt trái đất trong một khoảng thời gian nhất định được gọi là sự kế thừa (từ lat. thành công- tính liên tục, tính kế thừa, trình tự, sự thay đổi). Thuật ngữ “kế thừa” được G. Coulson đề xuất vào năm 1898. Quần xã cuối cùng - ổn định, tự đổi mới và cân bằng với môi trường - được gọi là mãn kinh . Cực điểm(từ tiếng Hy Lạp klimax- bậc thang) - trạng thái phát triển ổn định, cuối cùng của hệ sinh thái trong các điều kiện của một môi trường nhất định. Thuật ngữ “mãn kinh” được F. Clements đưa ra vào năm 1916.
Kiểu diễn thế bắt đầu bằng sự lắng đọng của một không gian (nền) ban đầu không có sự sống (ví dụ: cồn cát, lòng sông băng trước đây, bãi đá, sản phẩm của các vụ phun trào núi lửa) được gọi là sự kế thừa ban đầu . Không giống cô ấy sơ trung được gọi là diễn thế, bắt đầu từ nơi bề mặt hoàn toàn hoặc phần lớn không có thảm thực vật, nhưng trước đây chịu ảnh hưởng của các sinh vật sống và chứa chất hữu cơ. Ví dụ như nạn phá rừng, cháy rừng hoặc đất nông nghiệp bị bỏ hoang. Ở đây, hạt, bào tử và các cơ quan nhân giống sinh dưỡng, chẳng hạn như thân rễ, có thể được bảo tồn trong đất, điều này sẽ ảnh hưởng đến sự kế thừa. Trong cả diễn thế sơ cấp và thứ cấp, hệ thực vật và động vật ở các khu vực xung quanh là yếu tố chính quyết định các loại thực vật và động vật có trong diễn thế do sự phân tán và di cư ngẫu nhiên.
Một ví dụ kinh điển về sự diễn thế với sự hình thành biocenosis ổn định là sự phát triển quá mức của một hồ nước và sự xuất hiện của đầm lầy than bùn ở vị trí của nó hoặc sự hình thành của một khu rừng vân sam trên những vùng đất bị bỏ hoang. Rừng vân sam trải qua nhiều giai đoạn phát triển. Những loài cây đầu tiên xuất hiện trên vùng đất canh tác bị bỏ hoang là bạch dương, cây dương và cây tổng quán sủi, vì hạt của những cây này dễ dàng bị gió cuốn đi. Khi ở trên đất có cỏ nhẹ, chúng nảy mầm. Những người kiên trì nhất trong số họ cư trú trên lãnh thổ bị bỏ hoang hoặc bị cày xới, định cư ở đó và dần dần thay đổi môi trường, tạo ra những điều kiện mới mà cuối cùng bản thân họ không thể thích nghi được. Tuy nhiên, những điều kiện này hóa ra lại phù hợp với các loài thực vật “xâm lược”, thay thế những loài tiên phong và bắt đầu thống trị quần xã cho đến khi, do hoạt động của chúng, các điều kiện lại thay đổi và chúng bắt đầu được thay thế bằng các dạng thích nghi hơn. Các điều kiện thuận lợi cho cây vân sam chỉ được tạo ra sau khi thân cây bạch dương đóng lại, tức là sau khoảng 30-50 năm. Một khu rừng hỗn giao đang dần hình thành. Nó tồn tại trong một thời gian tương đối ngắn, vì bạch dương ưa ánh sáng không thể chịu được bóng tối và quá trình đổi mới của chúng không xảy ra dưới tán cây vân sam. Một khu rừng vân sam ổn định trên vùng đất canh tác bị bỏ hoang được hình thành khoảng 80-120 năm sau những chồi bạch dương đầu tiên.
Lý thuyết kế vị lần đầu tiên được phát triển chi tiết vào năm 1916 bởi F. Clements. Ông nghiên cứu các quần xã ở Bắc Mỹ và kết luận rằng yếu tố chính quyết định thành phần của quần xã đỉnh cao là khí hậu. Theo Clements, trong điều kiện khí hậu nhất định, chỉ có thể tồn tại một quần xã cực đỉnh, được gọi là cực đỉnh (khái niệm monoclimax). Hiện đại hơn là khái niệm cao trào , theo đó thời kỳ mãn kinh được hình thành dưới tác động của tất cả các yếu tố vật lý và một hoặc nhiều yếu tố trong số đó có thể chiếm ưu thế (ví dụ: hệ thống thoát nước, đất, hỏa hoạn, v.v.)
**Các cộng đồng đỉnh cao điển hình trên cạn bao gồm rừng rụng lá. Hầu hết sản phẩm sơ cấp được sản xuất ở tán cây, phần lớn quá trình phân hủy xảy ra ở mặt đất. Một đặc điểm quan trọng của cộng đồng rừng là sự phân chia thành các tầng. Sự phân lớp quan sát được trong rừng là một ví dụ về sự phân chia các hốc sinh thái của các sinh vật khác nhau, mặc dù một số trong số chúng có thể sử dụng các tầng khác nhau (ví dụ, sóc sống chủ yếu trên cây, nhưng cũng đi xuống bụi rậm và đôi khi xuống đất). Trong cùng một tầng, các loài động vật khác nhau tìm thấy thức ăn khác nhau.
Cấu trúc quần xã của một khu rừng lá rộng điển hình
Chuỗi sinh thái học là một quá trình phát triển có định hướng của một hệ sinh thái, tiến hành thông qua việc thay thế nhất quán một quần xã đơn giản bằng một quần xã phức tạp hơn, có tính đa dạng sinh học phong phú hơn, có cấu trúc không gian và dinh dưỡng phức tạp hơn, nhờ đó hệ sinh thái trở nên ổn định hơn.
Các loại sau đây được phân biệt và các kiểu kế thừa hệ sinh thái:
Sự kế thừa chính - bắt đầu trên các chất nền không có sự sống, không có sự sống (đá, sản phẩm của một vụ phun trào núi lửa) và trong quá trình xuất hiện của chúng, không chỉ phytocenoses mà cả đất cũng được hình thành (Hình 8.8).
Hình 8.8 - Diễn thế sơ cấp
Sự kế thừa thứ cấp - phát sinh tại nơi hệ sinh thái đỉnh cao bị xáo trộn hoặc bị phá hủy (sau hỏa hoạn, phá rừng, hạn hán, v.v.) (Hình 8.9). Chúng xảy ra nhanh hơn nhiều so với giai đoạn đầu vì chúng bắt đầu từ giai đoạn trung gian. Diễn thế thứ cấp chỉ có thể xảy ra khi con người không có ảnh hưởng mạnh mẽ và lâu dài đến hệ sinh thái đang phát triển.
Hình 8.9-Diễn thế thứ cấp
đặc trưng dấu hiệu kế thừa:
1. Xảy ra dưới tác động của thành phần sinh học của hệ sinh thái, do quần xã sinh vật làm thay đổi môi trường vật lý và nhờ những thay đổi này mà một tốc độ diễn thế nhất định, tính chất và giới hạn của nó được thiết lập.
2. Sự phát triển có trật tự của hệ sinh thái gắn với sự thay đổi cấu trúc loài của quần xã.
3. Tiếp tục cho đến khi hệ sinh thái trở nên ổn định, nghĩa là khi có sinh khối tối đa và số lượng tương tác giữa các loài tối đa trên một đơn vị dòng năng lượng. Điều kiện này được gọi là mãn kinh.
4. Trong quá trình diễn thế, hệ sinh thái trải qua các giai đoạn phát triển trung gian nhất định, mỗi giai đoạn phát triển có một biocenosis riêng. Trình tự này được gọi là chuỗi (chuỗi) kế tiếp nhau.
Diễn thế dị dưỡng: xảy ra trong các chất nền không có thực vật sống (sinh vật sản xuất) và chỉ có động vật (dị dưỡng), cũng như thực vật chết tham gia. Những diễn thế này chỉ xảy ra khi có nguồn cung cấp chất hữu cơ. Sau khi hoàn thành, chuỗi kế thừa kết thúc và hệ sinh thái tan rã.
Sự kế thừa hủy diệt - không kết thúc ở trạng thái cao trào cuối cùng. Tác động của con người lên hệ sinh thái thường dẫn đến sự đơn giản hóa hệ sinh thái - nghĩa là, trầm cảm. Sự thay đổi của các quần xã do suy thoái không kết thúc ở những quần xã cao trào có cấu trúc phức tạp hơn mà ở các giai đoạn của catocenosis, thường kết thúc bằng sự sụp đổ hoàn toàn của hệ sinh thái.
Sự kế thừa thảm khốc - do thiên tai hoặc thảm họa do con người gây ra.
Quy luật của quá trình kế thừa:
1. Ở giai đoạn đầu, tính đa dạng loài không đáng kể, năng suất và sinh khối thấp, khi diễn thế phát triển thì các chỉ số tăng lên.
2. Khi quá trình diễn thế tiến triển, số lượng các mối quan hệ sinh học tăng lên, trong đó số lượng các mối quan hệ cộng sinh tăng lên đáng kể nhất. Mạch và mạng điện đang trở nên phức tạp hơn.
3. Số lượng ổ sinh thái tự do ngày càng giảm. Trong cộng đồng cao trào, chúng vắng mặt hoặc hiện diện với số lượng tối thiểu.
4. Các quá trình lưu thông chất, năng lượng và hô hấp của hệ sinh thái được tăng cường.
5. Mỗi giai đoạn diễn thế tiếp theo kéo dài hơn giai đoạn trước, được đặc trưng bởi tỷ lệ sinh khối trên dòng năng lượng cao hơn, cũng như các loài ưu thế của nó.
6. Tốc độ diễn thế phụ thuộc rất nhiều vào tuổi thọ của những sinh vật có ảnh hưởng đến hoạt động của hệ sinh thái (sinh vật tự dưỡng).
7. Thời gian của các giai đoạn kế tiếp cuối cùng dài, nhưng các quá trình động không dừng lại mà chỉ chậm lại. Hầu hết các quá trình ở các giai đoạn này là các quá trình động, có tính tuần hoàn.
8. Ở giai đoạn trưởng thành của quần xã đỉnh cao, sinh khối của hệ sinh thái đạt mức tối đa hoặc các giá trị gần mức tối đa, nhưng ở bản thân quần xã đỉnh cao năng suất có phần thấp hơn. Điều này được giải thích bởi thực tế là trong một cộng đồng cao trào, người tiêu dùng tiêu thụ tối đa sản phẩm sơ cấp; rằng hệ sinh thái phát triển một khối lượng lớn màu xanh lá cây, do đó độ chiếu sáng giảm, cường độ quang hợp giảm và chi phí hô hấp tăng lên.
Hình 8.10 - Sukachev Vladimir Nikolaevich
Sinh ngày 26 tháng 5 (7 tháng 6), 1880 tại làng Aleksandrovka, tỉnh Kharkov. Năm 1898, ông tốt nghiệp trường Thực tế Kharkov. Năm 1902, ông tốt nghiệp Học viện Lâm nghiệp ở St. Petersburg. Năm 1919-1941, ông đứng đầu Khoa Cây gai và Hệ thống Thực vật của Viện Lâm nghiệp do ông thành lập. Năm 1941-1943, ông đứng đầu khoa khoa học sinh học tại Viện Lâm nghiệp Ural ở Sverdlovsk.
Năm 1944-1948 - giáo sư tại Viện Kỹ thuật Lâm nghiệp Mátxcơva, năm 1946-1953 - giáo sư tại Đại học Mátxcơva, trưởng khoa địa lý thực vật.
Trong hệ thống Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô, ông đã tổ chức:
· Viện Lâm nghiệp (1944, nay là Viện Lâm nghiệp và Gỗ thuộc Chi nhánh Siberia của Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô, Krasnoyarsk), do ông làm giám đốc cho đến năm 1959
· Phòng thí nghiệm Lâm nghiệp của Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô (1959)
· Phòng thí nghiệm Sinh địa sinh học tại Viện Thực vật thuộc Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô (1965).
Năm 1955-1967 - Chủ tịch Hiệp hội các nhà khoa học tự nhiên Mátxcơva, thành viên sáng lập (1915) của Hiệp hội thực vật toàn Nga và từ năm 1946 là Chủ tịch của Hiệp hội (từ năm 1964 - Chủ tịch danh dự). Thành viên Viện Hàn lâm Khoa học Ba Lan (1959), thành viên tương ứng của Viện Hàn lâm Nông nghiệp Tiệp Khắc (1927). Mất ngày 9 tháng 2 năm 1967 tại Mátxcơva.
Câu 30. Thừa kế. Sự kế thừa sơ cấp và thứ cấp.
Sự kế thừa là một sự thay đổi không thể đảo ngược trong một biocenosis, sự xuất hiện của một biocenosis khác. Nó có thể được gây ra bởi bất kỳ hiện tượng tự nhiên nào hoặc xảy ra dưới tác động của con người. Diễn thế sinh thái ban đầu được nghiên cứu bởi đại diện của một ngành khoa học như địa thực vật học. Sau đó, hiện tượng này trở thành chủ đề được các nhà sinh thái học khác quan tâm. Những người tiên phong bộc lộ tầm quan trọng của việc kế vị là F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky.
Sự kế thừa sơ cấp và thứ cấp. Những khái niệm này có ý nghĩa gì? Hãy nhìn xa hơn. Diễn thế sơ cấp được đặc trưng bởi thực tế là nó diễn ra ở một khu vực không có sự sống. Đây có thể là đá trơ trụi không có thảm thực vật, vùng cát, dung nham đông đặc và những thứ tương tự. Khi các sinh vật bắt đầu sinh sống ở những khu vực như vậy, quá trình trao đổi chất của chúng sẽ ảnh hưởng và thay đổi môi trường. Sau đó, sự phát triển phức tạp hơn bắt đầu. Và rồi các loài bắt đầu thay thế nhau. Một ví dụ về sự diễn thế là sự hình thành lớp phủ đất ban đầu, sự xâm chiếm của một vùng cát ban đầu không có sự sống, trước hết là bởi các vi sinh vật, thực vật, sau đó là nấm và động vật. Một vai trò đặc biệt ở đây được thực hiện bởi tàn dư thực vật và các chất do sự phân hủy chất hữu cơ. Do đó, đất bắt đầu hình thành và thay đổi, vi khí hậu thay đổi dưới tác động của vi sinh vật, thực vật và nấm. Kết quả là cộng đồng sinh vật ngày càng mở rộng. Sự kế thừa này là một sự thay đổi di truyền sinh thái. Nó được gọi như vậy bởi vì nó thay đổi chính lãnh thổ mà nó tồn tại. Và sự xuất hiện ban đầu của đất ở khu vực không có sự sống được gọi là sự thay đổi tổng hợp.
Sự kế thừa thứ cấp. Các quá trình này dẫn đến sự xâm chiếm lãnh thổ của các loài sau một số thiệt hại. Ví dụ, một khu rừng bị lửa phá hủy một phần. Lãnh thổ nơi nó tọa lạc trước đây vẫn giữ lại đất và hạt giống. Một cộng đồng cỏ sẽ được hình thành theo đúng nghĩa đen vào năm tới. Và rồi những cây rụng lá xuất hiện. Dưới tán cây dương hoặc rừng bạch dương, cây vân sam bắt đầu phát triển, sau đó thay thế những cây rụng lá. Sự phục hồi của cây lá kim sẫm màu xảy ra trong khoảng 100 năm. Nhưng rừng ở một số khu vực lại đang bị chặt phá. Do đó, sự phục hồi không xảy ra ở những khu vực như vậy.
Câu 31. Kể tên các giai đoạn kế tiếp nhau của diễn thế sơ cấp. Cực điểm.
A.G. Voronov (1940, 1973) phân biệt hai giai đoạn trong diễn thế cơ bản của thảm thực vật trên đất trống hoặc mặt đất:
Sự xâm chiếm lãnh thổ trống và hình thành bệnh phytocenosis từ thực vật định cư ở khu vực trống.
Thay thế một bệnh phytocenosis hình thành bằng một bệnh khác.
a) Các yếu tố quyết định sự phát triển của thảm thực vật ở pha diễn thế đầu tiên - ở vùng trống
Thực vật xâm nhập vào lãnh thổ bỏ trống bằng cách chuyển diospores (hạt giống, bào tử, mảnh thực vật) với sự trợ giúp của gió, nước, động vật hoặc con người hoặc thông qua sự phát triển sinh dưỡng dần dần của thực vật nằm gần ranh giới của lãnh thổ trống. Thành phần của bệnh phytocenosis mới thường chủ yếu là thực vật có bào tử di cư dễ dàng bị gió cuốn đi và ở gần nước - với bào tử di cư bám tốt vào nước. Thông thường, hành động gây ra độ cằn cỗi của đất (sự lắng đọng trầm tích bởi nước, thổi cát bởi gió) cũng góp phần vào sự xuất hiện của cộng đồng người di cư trên lãnh thổ này, tức là. hoạt động của con người. Đó là lý do tại sao cỏ dại và cây cỏ mọc nhanh ở những khu vực này.
Các trường hợp đưa thực vật vào lãnh thổ mới từ rìa chỉ thông qua việc hình thành các chồi sinh dưỡng dưới lòng đất hoặc trên mặt đất mà không hình thành các cơ quan sinh sản được quan sát ít thường xuyên hơn nhiều lần so với việc đưa thực vật vào thông qua việc đưa hạt giống vào.
Việc định cư trên một lãnh thổ mới phụ thuộc vào một số yếu tố ngẫu nhiên liên quan đến đặc điểm của chính lãnh thổ đó:
Tùy thuộc vào loại cây nào và khoảng cách chúng phát triển gần khu vực bị xáo trộn,
Từ số lượng của chúng,
Từ hướng gió thịnh hành,
Từ độ cao và cường độ của lũ lụt,
Từ chất lượng nền của lô đất,
Về bản chất của hydrat hóa, v.v.
Cần lưu ý rằng độ nhẹ của hạt, tạo điều kiện cho chúng di chuyển nhờ gió, đạt được bằng cách giảm lượng dự trữ chất dinh dưỡng và điều này ảnh hưởng tiêu cực đến sự phát triển của cây con, làm giảm cơ hội bảo quản chúng.
b) echesis và các tính năng của nó
Sau khi cây đã xâm nhập vào vùng đất trống, cây bắt đầu thích nghi với điều kiện mới. Quá trình thích nghi của các cá thể thực vật với điều kiện mới được gọi là ecesis. Quá trình này kết thúc khi cây đã tạo quả và hạt.
Không phải tất cả những người di cư vào khu vực trống đều nảy mầm ngay lập tức. Hạt của hầu hết các loài vẫn tồn tại được trong một thời gian dài, thường là hàng chục hoặc thậm chí hàng trăm năm. Hơn nữa, chúng không nảy mầm trong một năm mà trong sự kết hợp thuận lợi của các hoàn cảnh. Điều này tạo điều kiện để bảo quản cây con tốt hơn
VÍ DỤ. Lespedetsa trên những cây sồi quanh làng. Gornotaezheoe (vùng Ussuriysk) hoạt động trở lại vào năm đầu tiên sau trận hỏa hoạn, tạo thành một lớp phủ liên tục. Đã hơn 20 năm không có đám cháy nào. Chỉ một số loài (hạt dẻ ngựa, cây Choicenia, cây liễu, v.v.) có hạt mất khả năng nảy mầm trong vòng vài ngày hoặc vài tuần.
Hạt giống hình thành nên nguồn dự trữ cho đất thường thuộc về các loài thực vật thuộc các dạng sống khác nhau và do đó đảm bảo cho cây phát triển trong các điều kiện môi trường khác nhau (hạt của một số loài nảy mầm ở nhiệt độ cao hơn, số khác nảy mầm ở nhiệt độ thấp hơn, một số ở độ ẩm đất cao hơn, số khác nảy mầm ở nhiệt độ thấp hơn. , v.v.). d).
Những cây đã xâm chiếm vùng đất trống bắt đầu kết trái và bản thân chúng trở thành nguồn cung cấp bào tử. Giờ đây, cộng đồng người hải ngoại xâm nhập vào khu dân cư không chỉ từ bên ngoài mà còn từ những cây đã phát triển và kết trái ở đây.
Tùy thuộc vào điều kiện sống, lãnh thổ trống có một hoặc một số loài sinh sống. Điều kiện càng khắc nghiệt thì càng ít loài thực vật có thể bắt đầu phát triển ở đây. Thành phần cây con kém nhất là điển hình ở đất có độ mặn cao, đá lộ, v.v.
Khi cây chuyển từ giai đoạn cây con sang các giai đoạn phát triển sau này, nhu cầu về nước và thức ăn của nó tăng lên, đồng thời lượng chất dinh dưỡng dự trữ trong hạt hoặc quả sẽ cạn kiệt vào thời điểm này và cây trồng hoàn toàn phụ thuộc vào nguồn thức ăn của cây. môi trường bên ngoài. Vì vậy, khi cây phát triển, sự cạnh tranh ngày càng gay gắt. Điều kiện môi trường càng khắc nghiệt thì vai trò của thực vật xâm nhập vào một lãnh thổ nhất định càng lớn, chịu tác động trực tiếp của các điều kiện bên ngoài và cạnh tranh càng ít quan trọng. Điều kiện môi trường càng ít khắc nghiệt thì vai trò của các điều kiện bên ngoài càng ít và tầm quan trọng của cạnh tranh càng lớn.
c) các giai đoạn phát triển của phytocenosis của diễn thế sơ cấp (theo A.G. Voronov)
Nhóm tiên phong là sự kết hợp ngẫu nhiên của các loài thực vật. Phytocenoses hình thành ở vùng trống được đặc trưng ở giai đoạn phát triển đầu tiên bởi:
Thành phần ngẫu nhiên của thực vật,
Sự vắng mặt của thảm thực vật khép kín,
Tác động thấp đến môi trường và
Hầu như hoàn toàn không có sự ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cá nhân.
Nhóm tiên phong Có lẽ lau dọn(một loài, Hình 6), cả ở phần dưới của sườn dốc có bụi cây hắc mai biển, và Trộn(đa loài) - trên cùng một độ dốc, ở các khu vực khác. Nếu điều kiện môi trường thay đổi nhanh chóng theo hướng ngày càng nghiêm trọng (ví dụ đất khô, nhiễm mặn, v.v.), thì số lượng loài định cư trong khu vực công nghệ sẽ giảm và nhóm tiên phong hỗn hợp trở nên nghèo khó và cuối cùng , có thể trở thành một nhóm tiên phong thuần túy.
Nhóm đơn giản– giai đoạn phát triển tiếp theo của bệnh phytocenosis sau nhóm tiên phong. Trong nhóm này, thảm thực vật là:
Ở phần trên mặt đất, chúng không khép kín, nhưng các cây nằm gần nhau hơn nhiều so với nhóm tiên phong.
Có thể thấy rõ sự ảnh hưởng lẫn nhau của thực vật.
Sự phân bố nhóm của thực vật là phổ biến: xung quanh cá thể tạo ra hạt giống, con cái của nó sẽ phát triển.
Các nhóm đơn giản, giống như nhóm tiên phong, có thể thuần chủng (đơn loài) hoặc hỗn hợp (đa loài), được hình thành bởi một số loài và thực vật trong đó, không giống như các nhóm tiên phong hỗn hợp, luôn thuộc về một dạng sống. Các nhóm đơn giản thường được hình thành bởi một số loài là một phần của nhóm tiên phong.
Các nhóm hỗn hợp đơn giản đã tồn tại trong một thời gian rất dài - các cộng đồng cùng loại (ví dụ, lớp vỏ) địa y trên đá. Các nhóm đơn giản thường đại diện cho giai đoạn hoang hóa của trầm tích.
Nhóm phức tạp– giai đoạn phát triển của bệnh phytocenosis sau khi phân nhóm đơn giản. Nó được đặc trưng bởi các tính năng sau:
Thành phần loài không hoàn toàn ổn định,
Quần xã không khép kín - các loài mới có thể dễ dàng xâm nhập vào đó;
Các loài chưa phân bố rải rác, mặc dù các cá thể của loài khác có thể xâm nhập vào các cụm cá thể của một loài;
Các bậc được vạch ra;
Sự ảnh hưởng lẫn nhau của thực vật càng trở nên đáng chú ý hơn;
Thường được hình thành bởi một số loài dạng sống khác nhau.
VÍ DỤ. Một thung lũng cây cối um tùm trong khu vực xây dựng Nhà máy Nhiệt điện Ussuri. Các nhóm phức tạp ở đây tạo thành đuôi mèo (trong các hốc), cỏ ba lá ngọt, cói có kích cỡ khác nhau và cỏ nhỏ. Thảm thực vật thưa thớt nhưng đã xuất hiện các tầng: - đuôi mèo - cao tới 1 m, cỏ ba lá ngọt, diêm mạch, ngải cứu, cỏ dương - 0,7-0,8 m, cói - 0,4-0,5 m, ngũ cốc nhỏ và cỏ không cao hơn 10 cm.
Giai đoạn phytocenosis khép kín - giai đoạn phát triển tiếp theo của phytocenosis được đặc trưng bởi:
Việc các loài mới xâm nhập vào đó là điều cực kỳ khó khăn.
Sự phân bố đồng đều, không quá dày đặc của các cá thể của từng loài.
Tăng trưởng nhóm là ngoại lệ.
Nó được thể hiện bằng hai hình thức kết hợp thực vật - phytocenoses của bụi cây và 2 phytocenoses tầng trở lên.
Các bụi cây phát triển trong những điều kiện không thể tồn tại một cộng đồng gồm nhiều loài: độ mặn cao, cực kỳ khô hạn, ngập úng, cạnh tranh cao, v.v. Một lớp được hình thành bởi một loài (bụi cây nguyên chất) hoặc bởi một số loài (bụi cây hỗn hợp).
Phytocenosis nhiều tầng(đơn giản gồm 2 tầng, phức tạp - trên 2 tầng), phát triển không trong điều kiện khắc nghiệt như bụi rậm. Đây là tất cả các loại đồng cỏ (đồng bằng ngập nước, vùng cao, bỏ hoang), tất cả các quần xã rừng. Người ta không nên nghĩ rằng giai đoạn phát triển của bệnh phytocenosis sẽ chấm dứt tính năng động của nó. Nó bước vào giai đoạn thứ hai của quá trình diễn thế: thay thế một bệnh phytocenosis đã hình thành bằng một bệnh khác.
Không phải trong mọi trường hợp, bệnh phytocenosis nhất thiết phải trải qua tất cả các giai đoạn được liệt kê theo trình tự - nhóm tiên phong ® nhóm đơn giản ® nhóm phức tạp ® hoặc bụi cây phytocenosis phức tạp. Con đường này có thể dễ dàng hơn và khó khăn hơn.
VÍ DỤ. Trên đá: thường là nhóm tảo xanh lam tiên phong ® nhóm địa y tiên phong ® nhóm địa y hỗn hợp hoặc đơn giản ® một bụi địa y hỗn hợp tồn tại lâu dài ® bệnh phytocenosis phức tạp liên quan đến địa y, rêu ® bệnh phytocenosis phức tạp ® ra hoa thực vật.
Dưới đáy hồ trong lành được giải phóng khỏi mặt nước: nhóm tiên phong hỗn hợp (hygro) ® nhóm tiên phong thuần túy (xerophyte) ® nhóm đơn giản thuần túy ® nhóm đơn giản hỗn hợp ® nhóm phức tạp ® phytocenosis phức tạp. Trong các trường hợp khác, một nhóm thuần túy được thay thế bằng một bụi cây nguyên chất tồn tại ở khu vực này trong một thời gian dài vô tận.
Do đó, con đường phát triển của bệnh phytocenosis rất đa dạng: dài hơn và ngắn hơn, bao gồm một số giai đoạn hoặc các giai đoạn khác. Nhưng trong mọi trường hợp, sự phát triển của nó tiến hành từ một thành phần nhóm riêng biệt đến một thành phần lan tỏa, từ một trang bìa mở sang một trang bìa khép kín, từ một trang bìa mở đến một trang bìa đóng.
d) Các giai đoạn phát triển của thảm thực vật theo V.N. Sukachev
V.N. Sukachev (1938, 1964, v.v.) đã xác định các giai đoạn hình thành bệnh phytocenosis sau đây:
1. Không có phytocenosis (tương ứng với nhóm tiên phong trong giai đoạn đầu tồn tại).
2. Phytocenosis mở (tương ứng với nhóm tiên phong trong một phần đáng kể thời kỳ tồn tại của nó và một nhóm đơn giản).
3. Phytocenosis khép kín, chưa phát triển (tương ứng với một nhóm phức tạp).
4. Bệnh phytocenosis tiến hóa.
e) bản chất của các khái niệm tổng hợp, nội sinh và toàn thể
Ở những giai đoạn đầu phát triển cộng đồng, quá trình mà V.N. Sukachev (1942) gọi đó là sự tổng hợp. Đây là quá trình hình thành ban đầu của thảm thực vật, gắn liền với sự xâm lấn của thực vật vào một lãnh thổ nhất định, sự hình thành của chúng (ecesis), và sau đó là sự cạnh tranh giữa chúng để giành phương tiện sống. Sau đó, một quá trình khác bắt đầu, được V.N. Sukachev gọi là quá trình nội sinh. Đây là quá trình thay đổi phytocenosis dưới tác động của môi trường do chính nó thay đổi. Quá trình nội sinh dần dần tăng cường và cuối cùng trở thành quá trình chính quyết định quá trình thay đổi của quá trình phytocenosis.
Quá trình thứ ba, được V.N. Sukachev (1954) gọi là sự tạo ảnh ba chiều, được áp dụng chồng lên hai quá trình này. Đây là “quá trình thay đổi lớp phủ thực vật dưới tác động của toàn bộ môi trường địa lý hoặc các bộ phận riêng lẻ của nó: khí quyển, thạch quyển, v.v., tức là”. những thay đổi trong một thể thống nhất lớn hơn bao gồm một biogeocenosis nhất định.
Cả ba quá trình đều xảy ra đồng thời, nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau, một trong số chúng có tầm quan trọng vượt trội. Không còn nghi ngờ gì nữa, quá trình tổng hợp chỉ chiếm ưu thế ở giai đoạn phát triển ban đầu của phytocenosis, và sau đó vai trò chủ đạo chuyển sang quá trình nội sinh. Quá trình phát sinh toàn thể xảy ra liên tục, nhưng rõ ràng là ở những bước ngoặt trong lịch sử địa chất của Trái đất, vai trò của nó càng tăng cường.
Quá trình phát triển của bệnh phytocenosis này tiếp tục trong ít nhiều thời gian cho đến khi một số tác động bên ngoài, ngẫu nhiên liên quan đến quá trình phát triển của bệnh phytocenosis, phá vỡ nó một cách mạnh mẽ. Sau đó, sự thay đổi gây ra bởi sự phát triển bên trong của chính phytocenosis (endodynamic) bị gián đoạn và sự thay đổi do lực đẩy bên ngoài (exodynamic) bắt đầu.
Dựa vào những điều trên, hãy nổi bật hai loại thay đổi chính trong phytocenoses(Sukachev, 1928):
1. nội động lực học, xảy ra do sự phát triển dần dần của chính phytocenosis, làm thay đổi môi trường và đồng thời thay đổi; Vai trò chính được thực hiện bởi các đặc điểm bên trong của cộng đồng.
2. ngoại động lực học(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), hoặc tự phát (Yaroshenko, 1953), hoặc đột ngột (Yaroshenko, 1961), phát sinh dưới tác động không lường trước được của các yếu tố bên ngoài.
Nguyên nhân dẫn đến sự xuất hiện các diễn thế (thay đổi) lớp phủ thực vật rất đa dạng.
Trong quá trình diễn thế, các biogeocenoses phát sinh tương ứng tốt nhất với các điều kiện môi trường, cả khí hậu và thổ nhưỡng, đồng thời bao gồm các loài “thích nghi” với việc chung sống với chế độ khí hậu thực vật và thủy văn đặc trưng của cenosis này. Môi trường sống trong một cuộc cenosis như vậy đã được anh ta biến đổi. Giai đoạn kế tiếp cuối cùng này được gọi là cao trào. mãn kinh.
Diễn thế sinh thái là quá trình biến đổi dần dần về thành phần, cấu trúc, chức năng của hệ sinh thái dưới tác động của các yếu tố bên ngoài hoặc bên trong.
Việc khôi phục lại sự cân bằng bị xáo trộn của hệ sinh thái trải qua các giai đoạn được xác định rõ ràng.
Một hệ sinh thái có thể bị mất cân bằng theo nhiều cách. Điều này thường xảy ra do hỏa hoạn, lũ lụt hoặc hạn hán. Sau sự mất cân bằng như vậy, hệ sinh thái mới sẽ tự phục hồi và quá trình này diễn ra thường xuyên và lặp lại trong nhiều tình huống khác nhau. Điều gì xảy ra trong một hệ sinh thái bị xáo trộn? Tại địa điểm bị xáo trộn, một số loài nhất định và toàn bộ hệ sinh thái phát triển theo cách mà thứ tự xuất hiện của các loài này giống nhau đối với những xáo trộn tương tự và môi trường sống tương tự. Sự thay thế tuần tự của một số loài bằng những loài khác là bản chất của diễn thế sinh thái.
Tuy nhiên, có một mô hình khác giải thích cơ chế diễn thế như sau: các loài của mỗi quần xã trước chỉ bị thay thế bởi sự cạnh tranh nhất quán, ức chế và “chống lại” sự du nhập của các loài tiếp theo.
Tuy nhiên, lý thuyết này chỉ xem xét mối quan hệ cạnh tranh giữa các loài mà không mô tả được bức tranh tổng thể của hệ sinh thái. Tất nhiên, những quá trình như vậy đang diễn ra, nhưng sự dịch chuyển cạnh tranh của các loài trước đó có thể xảy ra chính xác là do chúng biến đổi sinh cảnh.
Do đó, cả hai mô hình đều mô tả các khía cạnh khác nhau của quy trình và đồng thời có giá trị. Khi chúng ta di chuyển dọc theo chuỗi diễn thế, có sự tham gia ngày càng tăng của các chất dinh dưỡng trong chu trình trong hệ sinh thái; sự đóng cửa tương đối của các dòng chất dinh dưỡng như nitơ và canxi (một trong những chất dinh dưỡng di động nhất) trong hệ sinh thái là có thể.
Do đó, trong giai đoạn cuối, khi hầu hết các chất dinh dưỡng tham gia vào chu trình, hệ sinh thái độc lập hơn với nguồn cung cấp các yếu tố này từ bên ngoài. Để nghiên cứu quá trình diễn thế, nhiều mô hình toán học khác nhau được sử dụng, bao gồm cả những mô hình có tính chất ngẫu nhiên.
1.1 Các hình thức kế thừa
Bất kỳ hệ sinh thái nào, thích ứng với những thay đổi của môi trường bên ngoài, đều ở trạng thái động. Động lực này có thể liên quan đến cả các bộ phận riêng lẻ của hệ sinh thái (sinh vật, quần thể, nhóm dinh dưỡng) và toàn bộ hệ thống. Trong trường hợp này, các động lực một mặt có thể được liên kết với sự thích ứng với các yếu tố bên ngoài hệ sinh thái và mặt khác với các yếu tố được tạo ra và thay đổi bởi chính hệ sinh thái.
Những thay đổi này trong một số trường hợp có thể được lặp lại ở một mức độ nào đó, nhưng trong những trường hợp khác, chúng mang tính chất một chiều, tiến bộ và quyết định sự phát triển của hệ sinh thái theo một hướng nhất định.
Sự kế thừa sơ cấp.
Sơ cấp thường đề cập đến sự kế thừa, sự phát triển của nó bắt đầu trên chất nền ban đầu không có sự sống. Chúng ta hãy xem xét quá trình diễn thế sơ cấp bằng cách sử dụng ví dụ về hệ sinh thái trên cạn. Nếu chúng ta lấy các khu vực trên bề mặt trái đất, ví dụ như các hố cát bị bỏ hoang, ở các khu vực địa lý khác nhau (trong rừng, vùng thảo nguyên hoặc giữa các khu rừng nhiệt đới, v.v.), thì tất cả các đối tượng này sẽ được đặc trưng bởi các mô hình như:
sự xâm chiếm của sinh vật sống
· tăng tính đa dạng loài của chúng
Làm giàu dần dần đất bằng chất hữu cơ
· tăng khả năng sinh sản của họ
· tăng cường sự kết nối giữa các loài hoặc nhóm sinh vật khác nhau
· giảm số lượng ổ sinh thái tự do
· dần dần hình thành các quần xã và hệ sinh thái ngày càng phức tạp
· tăng năng suất của họ.
Các loài sinh vật nhỏ hơn, đặc biệt là thực vật, thường được thay thế bằng những loài lớn hơn, các quá trình lưu thông chất được tăng cường, v.v.
Trong mỗi trường hợp, có thể phân biệt các giai đoạn kế tiếp nhau, theo đó chúng tôi muốn nói đến sự thay thế một số hệ sinh thái bằng các hệ sinh thái khác và chuỗi diễn thế kết thúc với các hệ sinh thái tương đối ít thay đổi. Chúng được gọi là cao trào (cao trào trong tiếng Hy Lạp - bậc thang), triệt để hoặc nút
Sự kế thừa chính xảy ra trong một số giai đoạn.
Ví dụ, trong một khu rừng: chất nền khô vô hồn - địa y - rêu - cây hàng năm - ngũ cốc và cỏ lâu năm - cây bụi - cây thế hệ 1 - cây thế hệ 2; ở vùng thảo nguyên, sự kế thừa kết thúc ở giai đoạn cỏ, v.v.
Sự kế thừa thứ cấp.
Thuật ngữ “kế thừa thứ cấp” dùng để chỉ các cộng đồng phát triển thay cho cộng đồng đã tồn tại trước đó. Ở những nơi mà hoạt động kinh tế của con người không can thiệp vào mối quan hệ giữa các sinh vật, một cộng đồng đỉnh cao sẽ phát triển, có thể tồn tại trong một thời gian dài vô tận - cho đến khi bất kỳ tác động bên ngoài nào (cày cày, khai thác gỗ, hỏa hoạn, phun trào núi lửa, lũ lụt) phá vỡ cấu trúc tự nhiên của nó. Nếu một cộng đồng bị phá hủy, sự kế thừa sẽ bắt đầu trong đó - một quá trình chậm chạp để khôi phục lại trạng thái ban đầu. Ví dụ về các diễn thế thứ cấp: phát triển quá mức trên một cánh đồng, đồng cỏ bị bỏ hoang, khu vực bị cháy hoặc phát quang. Sự kế thừa thứ cấp kéo dài vài thập kỷ. Nó bắt đầu với sự xuất hiện của cây thân thảo hàng năm trên vùng đất trống. Đây là những loại cỏ dại điển hình: bồ công anh, cây kế, cây chân ngựa và những loại khác. Ưu điểm của chúng là chúng phát triển nhanh chóng và tạo ra hạt giống thích nghi với việc phát tán xa nhờ gió hoặc động vật. Tuy nhiên, sau hai hoặc ba năm, chúng được thay thế bởi các đối thủ cạnh tranh - cỏ lâu năm, sau đó là cây bụi và cây, chủ yếu là cây dương. Những tảng đá này che phủ mặt đất và hệ thống rễ rộng lớn của chúng lấy hết độ ẩm từ đất, khiến cây con của những loài lần đầu tiên ra đồng khó phát triển. Tuy nhiên, sự kế thừa không dừng lại ở đó; một cây thông xuất hiện sau cây dương; và những loài cuối cùng là những loài chịu bóng râm phát triển chậm, chẳng hạn như cây vân sam hoặc cây sồi. Một trăm năm sau, cộng đồng từng ở trên cánh đồng trước khi trồng rừng và cày đất đang được khôi phục trên địa điểm này.
