4. Ökoloogiline suktsessioon
Biotsenoosi suhteliselt pikaajaline eksisteerimine ühes kohas (männimets või kuusemets, madalsoo) muudab biotoobi (biotsenoosi esinemiskoha) selliselt, et see muutub mõne liigi eksisteerimiseks kõlbmatuks, kuid sobivaks introdutseerimiseks või arendamiseks. teised. Selle tulemusena areneb selles biotoobis järk-järgult välja teistsugune biotsenoos, mis on uute keskkonnatingimustega paremini kohanenud. Sellist korduvat mõne biotsenoosi asendamist teistega nimetatakse järglus.
järglus (ladina keelest successio - järjepidevus, pärand) on ühe biotsenoosi järkjärguline, pöördumatu, suunatud asendumine teisega samal territooriumil looduslike tegurite või inimmõju mõjul.
Mõistet "sutsessioon" kasutas esmakordselt prantsuse botaanik De Luc aastal 1806, viidates taimestiku muutustele.
Sutsessiooni näideteks on lahtise liiva järkjärguline kinnikasvamine, kivised platsid, madalikud, mahajäetud põllumaade (põllumaa), kesa, raiesmike jm koloniseerimine taime- ja loomaorganismide poolt Kunagised põllud kattuvad kiiresti erinevate üheaastaste taimedega. taimed. Siia kuuluvad ka puuliikide seemned: mänd, kuusk, kask, haab. Tuul ja loomad kannavad neid kergesti pikkade vahemaade taha. Kergelt murtud mullas hakkavad seemned idanema. Kõige soodsamas positsioonis leiavad end valguslembesed väikeselehine liigid (kask, haab).
Klassikaline suktsessiooni näide on järve või jõe võsastumine ja selle muutumine esmalt sooks ja seejärel pika aja pärast metsa biotsenoosiks. Algul muutub veepind madalaks, kattub igast küljest parvega ja surnud taimeosad vajuvad põhja. Tasapisi kattub veepind rohuga. See protsess kestab mitu aastakümmet ja siis tekib järve või oksjärve asemele kõrge turbaraba. Ka hiljem hakkab soo järk-järgult võsastunud puittaimestikuga, tõenäoliselt männiga. Teatud aja möödudes toovad endise veehoidla kohas turba moodustumise protsessid kaasa liigniiskuse tekke ja metsa hukkumise. Lõpuks ometi tekib uus soo, kuid teistsugune kui varem.
Koos taimkatte muutumisega muutub ka suktsessioonile alluva territooriumi loomastik. Ukskaarele või järvele on tüüpilised veeselgrootud, kalad, veelinnud, kahepaiksed ja mõned imetajad – ondatrad, naaritsad. Sutsessiooni tulemuseks on sphagnum männimets. Nüüd elavad siin teised linnud ja imetajad – metskur, nurmkana, põder, karu, jänes.
Iga uus elupaik – paljastatud liivane jõekallas, kustunud vulkaani külmunud laava, vihmajärgne lomp – osutub kohe uute liikide koloniseerimise areeniks. Areneva taimestiku iseloom sõltub substraadi omadustest. Äsja elama asunud organismid muudavad oma elupaika järk-järgult, näiteks varjutades pinda või muutes selle niiskust. Selliste keskkonnamuutuste tagajärjeks on uute, vastupidavate liikide teke ja varasemate väljatõrjumine. Aja jooksul moodustub uus biotsenoos, mille liigiline koostis erineb märgatavalt algsest.
Alguses toimuvad muutused kiiresti. Siis pärimise määr väheneb. Kase seemikud moodustavad tiheda kasvu, mis varjutab mulda ja isegi kui kuuseseemned idanevad koos kasega, jäävad selle seemikud, sattudes väga ebasoodsatesse tingimustesse, kase omadest kaugele maha. Valguslembene kask on kuusele tõsine konkurent. Lisaks annavad kasele omad bioloogilised omadused kasvueelised. Kaske nimetatakse "metsa pioneeriks", pioneeriliigiks, kuna ta on peaaegu alati esimene, kes asub häiritud maadele elama ja tal on lai kohanemisvõime.
2-3-aastased kased võivad ulatuda 100-120 cm kõrguseks, kuused aga vaevalt 10 cm kõrguseks. Järk-järgult, 8-10 aastaga, moodustavad kased stabiilse kasepuistu kuni 10-12 m kõrgune areneva all Kuusk hakkab kasvama piki kase võra, moodustades erineva tihedusega alusmetsa. Muutused toimuvad ka alumises, muru-põõsakihis. Kase võra sulgemisel hakkavad järk-järgult kaduma suktsessiooni algfaasidele iseloomulikud valguslembesed liigid ja annavad teed varjutaluvatele.
Muudatused mõjutavad ka biotsenoosi loomset komponenti. Esimestel etappidel asuvad elama maimardikad ja kasekoi, seejärel arvukalt linde - merilint, võsa, võsu, pisiimetajad - kärss, mutt, siil. Valgustingimuste muutumine hakkab noortele jõulupuudele soodsalt mõjuma, mis kiirendab nende kasvu. Kui suktsessiooni algstaadiumis oli kuuskede juurdekasv 1 - 3 cm aastas, siis 10 - 15 aasta pärast ulatub see juba 40 - 60 cm-ni. 50 aasta paiku jõuab kuusk kasvus kasele järele ja a. moodustub kuuse-kase segapuistu. Loomade hulka kuuluvad jänesed, metshiired, hiired ja oravad. Sutsessiooniprotsesse on märgata ka linnupopulatsiooni hulgas: sellises metsas asuvad elama röövikutest toituvad oriolid.
Kuuse-kase segamets asendub järk-järgult kuusega. Kuusk edestab kasvult kaske, loob märkimisväärset varju ning konkurentsile vastu pidamata kukub kask tasapisi puistust välja.
Seega tekib suktsessioon, milles esmalt kase- ja seejärel kuuse-kase segamets asendub puhta kuusemetsaga. Kasemetsa kuusemetsaga asendamise loomulik protsess kestab üle 100 aasta. Seetõttu nimetatakse mõnikord pärimisprotsessi sajandi pikkune muutus .
Kui koosluste areng toimub äsja moodustunud, varem asustamata elupaikades (substraatides), kus taimestik puudus - liivaluidetel, külmunud laavavooludel, erosiooni või jää taandumise tagajärjel paljandunud kivimitel, siis sellist suktsessiooni nimetatakse nn. esmane.
Esmase suktsessiooni näide on äsja moodustunud liivaluidete koloniseerimise protsess, kus varem ei olnud taimestikku. Siin asuvad esmalt elama mitmeaastased taimed, mis taluvad kuivi tingimusi, näiteks roomav nisuhein. Ta juurdub ja paljuneb jooksval liival, tugevdades luite pinda ja rikastades liiva orgaanilise ainega. Mitmeaastaste kõrreliste vahetus läheduses oleva keskkonna füüsilised tingimused muutuvad. Püsikute järel ilmuvad üheaastased taimed. Nende kasv ja areng aitavad sageli kaasa substraadi rikastamisele orgaanilise materjaliga, nii et järk-järgult luuakse taimede, nagu paju, karulauk ja tüümian, kasvuks sobivad tingimused. Need taimed eelnevad männiistikute ilmumisele, mis siin end sisse seadvad ja paljude põlvkondade peale üles kasvades moodustavad liivaluidetele männimetsad.
Kui taimestik oli teatud alal varem olemas, kuid see mingil põhjusel hävis, siis nimetatakse selle looduslikku taastumist nn. teisejärguline järglus . Sellised järjestused võivad tuleneda näiteks metsa osalisest hävimisest haiguste, orkaani, vulkaanipurske, maavärina või tulekahju tõttu. Metsa biotsenoosi taastamine pärast selliseid katastroofilisi mõjusid võtab kaua aega.
Sekundaarse suktsessiooni näide on turbaraba moodustumine järve kinnikasvamisel. Taimestiku muutumine soodes saab alguse veehoidla servade võsastumisest veetaimedega. Kallaste lähedal pidevas vaibal hakkavad kasvama niiskuslembesed taimeliigid (roostik, pilliroog, tarnad). Järk-järgult tekib veepinnale enam-vähem tihe taimkattekiht. Surnud taimejäänused kogunevad reservuaari põhja. Seisvates vetes oleva hapniku vähese hulga tõttu lagunevad taimed aeglaselt ja muutuvad järk-järgult turbaks. Algab soode biotsenoosi teke. Ilmuvad sfagnum samblad, mille pideval vaibal kasvavad jõhvikad, metsrosmariin ja mustikad. Siin võivad asuda ka männid, moodustades hõredat kasvu. Aja jooksul moodustub kõrgsoo ökosüsteem.
Enamik praegu vaadeldavaid pärimisi inimtekkeline , need. need tekivad inimeste mõjul looduslikele ökosüsteemidele. See on kariloomade karjatamine, metsade raiumine, tulekahjude tekkimine, maa kündmine, muldade üleujutamine, kõrbestumine jne.
Ökoloogiline suktsessioon
Mida nimetatakse järgluseks? Tooge näiteid esmasest ja sekundaarsest järglusest.
Milliseid kogukondi nimetatakse pioneeriks ja haripunktiks?
Selgitage kihistumise nähtust tüüpilise lehtmetsa näitel.
*Kogukonna struktuur luuakse aja jooksul järk-järgult. Näide, mida saab kasutada kogukonna arengu mudelina, on elutu substraadi koloniseerimine organismide poolt (Substraat(alates lat. substraat- allapanu, alus) - toetav ökoloogiline element (alus), mis mõnel juhul toimib ka toitekeskkonnana; näiteks maismaaorganismide jaoks on substraadiks muld). Seega ilmuvad nad esmalt algselt elutule substraadile pioneerorganismid (pioneerkooslused), nt maakoorvetikad, kooresamblikud. Nad rikastavad substraati mõnevõrra orgaaniliste ainetega, mida taimed saavad omastada. Siis ilmuvad üksikud rohttaimed, mis on võimelised arendama kehva substraadi. Seda etappi asendavad alampõõsad ja põõsad ning lehtpuuliigid (kõige sagedamini kask, haab ja paju). Viimaseid iseloomustab kiire kasv, kuid eristudes suure valgusearmastusega, hõrenevad nad kiiresti (40-50. eluaastaks). Selle tulemusena luuakse nende võra alla soodsad tingimused varjutaluva kuuse asustamiseks, mis jõuab järk-järgult vananevatele lehtpuuliikidele järele ja jõuab esimesse järgu. Selles staadiumis moodustub kulminatsiooniline kuuse-lehtpuu segakooslus ehk kuusemets koos sellele iseloomuliku kogumiga teistele taime- ja loomaliikidele.
Sellist ühe biotsenoosi asendamist teisega teatud maapinna teatud alal teatud aja jooksul nimetatakse järglus (alates lat. succesio- järjepidevus, pärilikkus, järjestus, muutus). Mõiste "pärimine" pakkus välja G. Coulson aastal 1898. Lõplikku kogukonda – stabiilset, ennast uuenevat ja keskkonnaga tasakaalus olevat – nimetatakse nn. menopausi . Kulminatsioon(kreeka keelest klimax- redel) - ökosüsteemi stabiilne lõplik arenguseisund antud keskkonna tingimustes. Mõiste "menopaus" võttis F. Clements kasutusele 1916. aastal.
Esialgu elutu ruumi (substraadi) asustusega algavat suktsessioonitüüpi (näiteks liivaluited, endine liustikukiht, kivipuistangud, vulkaanipursete saadused) nimetatakse esmane pärimine . Erinevalt temast teisejärguline nimetatakse suktsessiooniks, mis algab seal, kus pind on täielikult või suures osas taimestikuta, kuid oli varem elusorganismide mõju all ja sisaldab orgaanilist ainet. Need on näiteks metsaraie, põlenud alad või mahajäetud põllumaad. Siin võivad mullas säilida seemned, eosed ja vegetatiivse paljunemise organid, näiteks risoomid, mis mõjutavad suktsessiooni. Nii primaarses kui ka sekundaarses suktsessioonis on ümbritsevate alade taimestik ja loomastik peamiseks teguriks, mis määrab juhusliku leviku ja rände tulemusena suktsessiooni sattunud taime- ja loomatüübid.
Klassikaline näide stabiilse biotsenoosi tekkega suktsessioonist on järve kinnikasvamine ja selle asemele turbaraba tekkimine või mahajäetud maadele kuusemetsa teke. Kuusemets läbib oma arengus mitu etappi. Esimesed puuliigid, mis mahajäetud põllumaale ilmuvad, on kask, haab ja lepp, kuna nende puude seemned kannab tuul kergesti. Kergelt murukattega mulda sattudes idanevad. Püsivamad neist asustavad mahajäetud või küntud territooriumi, kehtestavad seal end ja muudavad järk-järgult keskkonda, luues uusi tingimusi, millega nad lõpuks osutuvad kohanematuks. Need tingimused osutuvad aga „sissetungijate“ taimedele sobivaks, tõrjudes välja pioneerid ja asudes kogukonnas domineerima, kuni nende tegevuse tulemusena tingimused taas muutuvad ja need hakkavad asenduma kohanenud vormidega. Kuusele soodsad tingimused tekivad alles pärast kaskede võrade sulgumist ehk umbes 30-50 aasta pärast. Järk-järgult tekib segamets. See eksisteerib suhteliselt lühikest aega, kuna valguslembesed kased ei talu tumenemist ja kuuskede võra all nende uuenemist ei toimu. Stabiilne kuusemets mahajäetud põllumaal moodustub ligikaudu 80-120 aastat pärast esimesi kasevõrseid.
Pärimisteooria töötas esmakordselt üksikasjalikult välja 1916. aastal F. Clements. Ta uuris kogukondi Põhja-Ameerikas ja jõudis järeldusele, et peamine tegur, mis määras kulminatsioonikogukonna koosseisu, oli kliima. Clementsi järgi saab antud kliimatingimustes eksisteerida ainult üks kulminatsioonikooslus, mida nimetatakse kulminatsiooniks (monoklimaksi mõiste). Moodsam on polükliimaksi mõiste , mille kohaselt menopaus kujuneb välja kõikide füüsiliste tegurite mõjul ning üks või mitu neist võivad domineerida (näiteks drenaaž, pinnas, tulekahjud jne)
**Tüüpiliste maismaa kulminatsioonikoosluste hulka kuuluvad lehtmetsad. Suurem osa esmasest toodangust toodetakse puuvõrades, suurem osa lagunemisest toimub maapinnal. Metsakoosluse oluline tunnus on selle jagunemine tasanditeks. Metsas täheldatud kihilisus on näide ökoloogiliste niššide jagamisest erinevate organismide kaupa, kuigi mõned neist võivad kasutada erinevat tasandit (näiteks oravad elavad peamiselt puudes, kuid laskuvad ka põõsastesse ja mõnikord ka maapinnale). Samal tasemel leiavad erinevad loomad erinevat toitu.
Tüüpilise lehtmetsa koosluse struktuur
Ökoloogiline suktsessioon on ökosüsteemi suunatud arendamise protsess, mis kulgeb lihtsa koosluse järjekindla asendamise kaudu keerulisema, rikkama bioloogilise mitmekesisusega, keerulisema ruumilise ja troofilise struktuuriga kooslusega, mille tulemusena muutub ökosüsteem stabiilsemaks.
Eristatakse järgmisi tüüpe ja pärimise liigidökoloogilised süsteemid:
Esmased pärimised - algavad elututel substraatidel, millel puudub elu (kivim, vulkaanipurske saadused) ja nende tekkimise käigus moodustuvad mitte ainult fütotsenoosid, vaid ka mullad (joonis 8.8).
Joonis 8.8 – Esmane järjestus
Teisesed pärimised - tekivad häiritud või hävinud kulminatsiooniökosüsteemide kohas (pärast tulekahju, metsade raadamist, põuda jne) (joonis 8.9). Need tekivad palju kiiremini kui esmased, kuna need algavad vahepealsetest etappidest. Sekundaarne suktsessioon on võimalik ainult siis, kui inimesel puudub tugev ja püsiv mõju arenevale ökosüsteemile.
Joonis 8.9 – Sekundaarne järjestus
Iseloomulik pärimise tunnused:
1. Tekib ökosüsteemi biootilise komponendi mõjul, kuna biootiline kooslus muudab füüsilist keskkonda ning tänu nendele muutustele kehtestatakse teatud suktsessioonikiirus, selle olemus ja piirid.
2. Koosluse liigilise struktuuri muutumisega seotud ökosüsteemi korrapärane areng.
3. Jätkub seni, kuni ökosüsteem stabiliseerub, st kui on olemas maksimaalne biomass ja maksimaalne arv liikidevahelisi interaktsioone energiavoo ühiku kohta. Seda tingimust nimetatakse menopausi.
4. Sutsessiooni käigus läbib ökosüsteem teatud vahepealsed arenguetapid, millest igaühel on oma biotsenoos. See jada on nn järjestikune seeria (seeria).
Heterotroofne järjestus: esineb substraatides, milles pole elusaid taimi (tootjaid) ja milles osalevad ainult loomad (heterotroofid), aga ka surnud taimed. Need järjestused toimuvad ainult seni, kuni on olemas orgaanilise aine varu. Pärast selle valmimist pärimisseeria lõpeb ja ökosüsteem laguneb.
Hävitavad järjestused - ära lõpe lõpliku haripunkti olekuga. Inimese mõju ökoloogilisele süsteemile viib sageli ökosüsteemi lihtsustamiseni, st depressioon. Degressiooni tagajärjel toimuv koosluste muutumine ei lõppe mitte keerukama struktuuriga haripunktikooslustega, vaid katocenoosi etappidega, mis sageli lõppevad ökosüsteemi täieliku kokkuvarisemisega.
Katastroofiline järgnevus - põhjustatud mis tahes loodus- või inimtegevusest tingitud katastroofist.
Pärimisprotsessi seaduspärasused:
1. Algstaadiumis on liigiline mitmekesisus väheoluline, tootlikkus ja biomass madal, suktsessiooni arenedes näitajad suurenevad.
2. Järjestuse edenedes suureneb biootiliste suhete arv, kusjuures kõige olulisem on sümbiootiliste suhete arvu suurenemine. Vooluahelad ja elektrivõrgud muutuvad keerukamaks.
3. Vabade ökoloogiliste niššide arv väheneb. Kulminatsioonikogukonnas nad kas puuduvad või esinevad minimaalses koguses.
4. Intensiivistuvad ökosüsteemi ainete ringluse, energia ja hingamise protsessid.
5. Iga järgnev suktsessioonietapp kestab kauem kui eelmine, seda iseloomustab suurem biomassi ja energiavoo suhe, samuti selle domineerivad liigid.
6. Sutsessiooni kiirus sõltub tugevalt nende organismide elueast, mis mõjutavad ökosüsteemi toimimist (autotroofid).
7. Sutsessiooni viimaste etappide kestus on pikk, kuid dünaamilised protsessid ei peatu, vaid ainult aeglustuvad. Enamik nendes etappides toimuvatest protsessidest on dünaamilised, tsüklilised protsessid.
8. Kulminatsioonikoosluse küpses faasis saavutab ökosüsteemi biomass maksimumi või maksimumilähedased väärtused, kuid kulminatsioonikoosluses endas on tootlikkus mõnevõrra madalam. Seda seletatakse asjaoluga, et haripunktikogukonnas tarbivad tarbijad maksimaalselt esmase toodangu; et ökosüsteemis tekib suur roheline mass, mille tulemusena väheneb valgustatus, väheneb fotosünteesi intensiivsus ja suureneb hingamiskulu.
Joonis 8.10 - Sukatšov Vladimir Nikolajevitš
Sündis 26. mail (7. juunil) 1880 Harkovi kubermangus Aleksandrovka külas. 1898. aastal lõpetas ta Harkovi Reaalkooli. 1902. aastal lõpetas ta Peterburis Metsandusinstituudi. Aastatel 1919-1941 juhtis ta enda loodud Metsandusinstituudi dendroloogia ja taimesüstemaatika osakonda. Aastatel 1941-1943 juhatas ta Sverdlovski Uurali metsandusinstituudi bioloogiateaduste osakonda.
Aastatel 1944-1948 - Moskva Metsandusinstituudi professor, 1946-1953 - Moskva Ülikooli professor, botaanilise geograafia osakonna juhataja.
NSVL Teaduste Akadeemia süsteemis korraldas ta:
· Metsainstituut (1944, praegu NSVL Teaduste Akadeemia Siberi Filiaali Metsa- ja Puiduinstituut, Krasnojarsk), mida juhtis kuni 1959. aastani.
· NSVL Teaduste Akadeemia Metsanduslabor (1959)
· NSVL Teaduste Akadeemia Botaanika Instituudi biogeocenoloogia labor (1965).
Aastatel 1955-1967 - Moskva Loodusteadlaste Seltsi president, Ülevenemaalise Botaanika Seltsi asutajaliige (1915) ja alates 1946. aastast selle president (aastast 1964 - aupresident). Poola Teaduste Akadeemia liige (1959), Tšehhoslovakkia Põllumajandusakadeemia korrespondentliige (1927). Suri 9. veebruaril 1967 Moskvas.
Küsimus 30. Pärimine. Primaarne ja sekundaarne pärimine.
Sutsessioon on ühe biotsenoosi pöördumatu muutus, teise tekkimine. See võib olla põhjustatud mis tahes loodusnähtusest või tekkida inimese mõjul. Ökoloogilist suktsessiooni uurisid algselt sellise teaduse esindajad nagu geobotaanika. Hiljem sai see nähtus teiste ökoloogide huviorbiidiks. Pioneerid, kes paljastasid pärimise tähtsuse, olid F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovski.
Primaarne ja sekundaarne pärimine. Mida need mõisted tähendavad? Vaatame edasi. Esmast suktsessiooni iseloomustab asjaolu, et see toimub elutus piirkonnas. See võib olla paljas kivi ilma taimestikuta, liivased alad, tahkunud laava jms. Kui organismid hakkavad selliseid alasid asustama, mõjutab ja muudab nende ainevahetus keskkonda. Siis algab keerulisem areng. Ja siis hakkavad liigid üksteist asendama. Sutsessiooni näiteks on algse muldkatte teke, esialgu elutu liivaala koloniseerimine ennekõike mikroorganismide, taimede, seejärel seente ja loomade poolt. Erilist rolli mängivad siin taimejäänused ja orgaanilise aine lagunemisel tekkivad ained. Seega hakkab tekkima ja muutuma pinnas ning mikroorganismide, taimede ja seente mõjul muutub mikrokliima. Selle tulemusena organismide kooslus laieneb. See järjestus on ökogeneetiline muutus. Seda nimetatakse nii, kuna see muudab territooriumi, millel see eksisteerib. Ja pinnase esmast ilmumist elutusse piirkonda nimetatakse süngeneetiliseks muutuseks.
Teisesed pärimised. Need protsessid viivad territooriumi koloniseerimiseni liikide kaupa pärast mõningaid kahjustusi. Näiteks tulekahjus osaliselt hävinud mets. Territoorium, kus see varem asus, säilitas mulda ja seemneid. Murukooslus tekib sõna otseses mõttes järgmisel aastal. Ja siis ilmuvad lehtpuud. Haava- või kasemetsade katte all hakkavad kasvama kuused, tõrjudes seejärel välja lehtpuud. Tumedate okaspuude taastamine toimub ligikaudu 100 aasta jooksul. Kuid mõnel pool raiutakse jälle metsa. Tänu sellele ei toimu sellistes piirkondades taastumist.
Küsimus 31. Nimetage esmase pärimise järjestikused etapid. Kulminatsioon.
A.G. Voronov (1940, 1973) eristab taimkatte esmases suktsessioonis kahte faasi paljal pinnasel või pinnasel:
Lageda territooriumi koloniseerimine ja fütotsenoosi teke lagedale alale elama asunud taimedest.
Ühe moodustunud fütotsenoosi asendamine teisega.
a) taimestiku arengut määravad tegurid suktsessiooni esimeses faasis - lagedatel aladel
Taimed tungivad vabanenud territooriumile diaspoore (seemned, eosed, taimetükid) tuule, vee, loomade või inimeste abiga üle kandes või lageda territooriumi piiride lähedal asuvate taimede järkjärgulise vegetatiivse kasvu kaudu. Uue fütotsenoosi koostises domineerivad sageli taimed, mille diaspoorid on kergesti tuulega kaasaskantavad, ja vee lähedal - diaspooridega, mis kleepuvad hästi vette. Sageli soodustab diasporaade tekkimist sellel territooriumil ka pinnase lagedaks muutumist põhjustanud tegevus (setete ladestumine vee poolt, liiva puhumine tuule poolt), s.t. inimtegevus. Seetõttu kasvavad neis piirkondades nii kiiresti umbrohi ja ruderaaltaimed.
Juhtumeid, kus taimede sissetoomine uuele territooriumile servadest ainult vegetatiivsete maa-aluste või maapealsete võrsete moodustamise teel ilma generatiivseid organeid moodustamata, on täheldatud mitu korda harvemini kui seemnete sissetoomist.
Uue territooriumi asustus sõltub mitmest tegurist, mis on territooriumi enda omadustega seoses juhuslikud:
Olenevalt sellest, millised taimed ja kui kaugel nad kahjustatud ala läheduses kasvavad,
Nende kogusest
Valitseva tuule suunast,
Üleujutuse kõrgusest ja tugevusest,
Kruntide substraadi kvaliteedist
Niisutamise olemuse kohta jne.
Tuleb märkida, et seemnete kergus, mis hõlbustab nende tuulega edasikandumist, saavutatakse toitainete reservide vähendamisega ja see mõjutab negatiivselt seemikute arengut, vähendades nende säilimise võimalusi.
b) ehees ja selle tunnused
Pärast seda, kui taim on tunginud tühjale kohale, hakkab ta uute tingimustega kohanema. Taime isendite kohanemisprotsessi uute tingimustega nimetatakse eceesiks. See lõpeb siis, kui taim on tootnud viljad ja seemned.
Mitte kõik diasporaad, kes sisenevad paljale alale, ei idane kohe. Enamiku liikide seemned püsivad elujõulisena pikka aega, sageli kümneid või isegi sadu aastaid. Pealegi ei idane nad ühe aastaga, vaid soodsate asjaolude koosmõjul. See loob tingimused seemikute paremaks säilimiseks
NÄIDE. Lespedetsa küla ümber tammepuudes. Gornotaezheoe (Ussuriiski piirkond) jätkas tööd esimesel aastal pärast tulekahju, moodustades pideva katte. Üle 20 aasta polnud tulekahju olnud. Vaid vähestel liikidel (hobukastan, valinnia, paju jt) on seemned, mis kaotavad elujõulisuse mõne päeva või nädalaga.
Mullavaru moodustavad seemned kuuluvad sageli erineva eluvormiga taimedele ja tagavad seetõttu taimede arengu erinevates keskkonnatingimustes (mõnede liikide seemned idanevad kõrgemal, teised madalamal, osal kõrgemal, kolmandal madalamal. jne). d).
Paljasalale tunginud taimed hakkavad vilja kandma ja ise muutuvad diaspooride allikaks. Nüüd sisenevad diasporaad asustatud alale mitte ainult väljastpoolt, vaid ka nende taimede poolt, mis siin juba kasvavad ja vilja kannavad.
Olenevalt elutingimustest on lagedal territooriumil asustatud üks või mitu liiki. Mida karmimad on tingimused, seda vähem võib siin hakata arenema taimeliike. Kõige kehvem istikute koostis on tüüpiline väga soolastele muldadele, kivimite paljanditele jne.
Kui taim liigub seemikute faasist hilisematesse arengufaasidesse, suureneb tema vee- ja toiduvajadus ning seemne või vilja toitainete varud on selleks ajaks ammendatud ning taim sõltub täielikult taime toiduvarudest. väliskeskkond. Seetõttu taimede kasvades konkurents tiheneb. Mida karmimad on keskkonnatingimused, seda suuremat rolli mängivad antud territooriumile sisenevad taimed välistingimuste otsesel mõjul ja seda vähem oluline on konkurents. Mida vähem karmid on keskkonnatingimused, seda väiksemat rolli mängivad välistingimused ja seda suurem on konkurentsi tähtsus.
c) primaarse suktsessiooni fütocenoosi arenguetapid (A.G. Voronovi järgi)
Pioneerirühm on taimede juhuslik kombinatsioon. Paljastel aladel tekkivaid fütotsenoose iseloomustavad arengu esimeses etapis:
taimede juhuslik koostis,
suletud taimevaiba puudumine,
Väike mõju keskkonnale ja
Peaaegu täielik vastastikuse mõju puudumine üksikisikute vahel.
Pioneerirühm Võib olla puhas(üksikliik, joon. 6), nii nõlva alumises osas koos astelpajutihnikuga, segatud(mitmeliigiline) - samal nõlval, muudel aladel. Kui keskkonnatingimused muutuvad kiiresti karmiduse suurenemise suunas (näiteks pinnas kuivab, sooldub jne), siis tehnogeensele alale elama asuvate liikide arv väheneb ja segapioneerirühm vaesub ning lõpuks vaesub. , võib muutuda puhtaks pioneerirühmaks.
Lihtne rühmitamine– fütotsenoosi järgmine arenguetapp pärast pioneerirühma. Selles rühmas on taimkate:
Maapealses osas ei ole need kinnised, kuid taimed asuvad üksteisele palju lähemal kui pioneerirühmas.
Taimede vastastikune mõju on selgelt nähtav.
Taimede rühmajaotus on tavaline: seemneid tootnud isendi ümber arenevad tema järglased.
Lihtrühmad, nagu ka pioneerirühmad, võivad olla puhtad (ühe liigiga) või segatud (mitmeliigilised), moodustatud mitmest liigist ning neis olevad taimed, erinevalt segapioneerrühmadest, kuuluvad alati ühte eluvormi. Lihtrühmad moodustavad tavaliselt mõned pioneerirühmadesse kuulunud liigid.
Lihtsad segarühmad, mis on eksisteerinud väga pikka aega - sama tüüpi kooslused (näiteks koorik) samblikud kividel. Lihtrühmad esindavad tavaliselt maardla umbrohtumist.
Keeruline rühmitamine– fütotsenoosi arengustaadium pärast lihtsat rühmitamist. Seda iseloomustavad järgmised omadused:
Liigiline koosseis ei ole täiesti konstantne,
Kooslus ei ole suletud – uued liigid võivad sinna kergesti tungida;
Liigid ei ole veel hajusalt levinud, kuigi teiste liikide isendid võivad tungida ühe liigi isendite kobaratesse;
Tasemed on välja toodud;
Taimede vastastikune mõju muutub veelgi märgatavamaks;
Tavaliselt moodustuvad mitmest erineva eluvormi liigist.
NÄIDE. Võsastunud org Ussuri soojuselektrijaama ehitusalal. Keerulised rühmad moodustavad siin kasssabasid (õõnsustes), ristikut, erineva suurusega tarnaid ja väikeseid kõrrelisi. Taimkate on hõre, kuid astmed on juba tekkinud: - kassasaba - kuni 1 m, magus ristik, kinoa, koirohi, haavahein - 0,7-0,8 m, tarnad - 0,4-0,5 m, väikesed teraviljad ja kõrrelised kuni 1 m 10 cm.
Suletud fütocenoosi staadium - fütocenoosi järgmist arenguetappi iseloomustavad:
Uutel liikidel on sellesse äärmiselt raske tungida.
Üksikute liikide isendite ühtlane, mitte liiga tihe levik.
Grupi kasv on erand.
Seda esindavad kaks taimekombinatsiooni vormi - tihnikute fütotsenoosid ja 2 või enama astme fütotsenoosid.
Tihestikud arenevad tingimustes, kus suurest hulgast liikidest koosnev kooslus ei saa eksisteerida: kõrge soolsus, äärmuslik kuivus, vesine, tihe konkurents jne. Ühetasandiline. Kihi moodustavad kas üks liik (puhtatihnik) või mitu liiki (segatihnik).
Mitmetasandiline fütotsenoos(lihtne 2 tasandit, keeruline - rohkem kui 2 tasandit), arenedes mitte nii karmides tingimustes kui tihnikud. Need on kõik niidutüübid (lammi, kõrgustik, kesa), kõik metsakooslused. Ei tohiks arvata, et fütotsenoosi arengustaadium lõpetab selle dünaamika. See siseneb pärimisprotsessi teise faasi: ühe moodustunud fütotsenoosi asendamine teisega.
Mitte kõigil juhtudel ei läbi fütotsenoos tingimata kõiki loetletud etappe järjestikku - pioneerirühm ® lihtne rühm ® kompleksrühm ® tihnikud või kompleksne fütotsenoos. See tee võib olla nii lihtsam kui ka raskem.
NÄIDE. Kividel: sageli sinivetikate pioneerrühm ® samblike pioneerirühm ® samblike sega- või lihtrühm ® samblike segatihnik ® samblike, samblatega ® kompleksne fütotsenoos ® õitsemine. taimed.
Vee alt vabanenud värske järve põhjas: segapioneer (hygro) rühm ® puhas pioneerrühm (kserofüüt) ® puhas lihtrühm ® segalihtrühm ® kompleksrühm ® kompleksne fütocenoos. Muudel juhtudel asendub puhas rühmitus puhta tihnikuga, mis eksisteerib selles piirkonnas lõputult kaua.
Seega on fütotsenoosi arengutee mitmekesine: pikem ja lühem, kaasa arvatud mõned etapid või teised. Kuid kõigil juhtudel kulgeb selle areng eraldi grupikompositsioonist hajusse, lahtisest kaanest kinniseks, lahtisest kaanest kinniseks.
d) taimestiku arenguetapid vastavalt V.N. Sukatšov
V.N. Sukachev (1938, 1964 jne) tuvastas järgmised fütocenoosi moodustumise etapid:
1. Fütotsenoosi puudumine (vastab pioneerirühmale oma olemasolu algfaasis).
2. Avatud fütotsenoos (vastab pioneerirühmale olulisel osal oma eksisteerimise perioodist ja lihtrühmale).
3. Suletud, arenemata fütotsenoos (vastab keerulisele rühmitusele).
4. Arenenud fütotsenoos.
e) süngeneesi, endoekogeneesi ja hologeneesi mõistete olemus
Kogukonna arengu esimestel etappidel oli protsess, mida V.N. Sukachev (1942) nimetas seda süngeneesiks. See on taimkatte algse moodustumise protsess, mis on seotud taimede sissetungiga teatud territooriumile, nende rajamisega (ecesis) ja seejärel nendevahelise konkurentsiga eluvõimaluste pärast. Seejärel algab teine protsess, mida V. N. Sukachev nimetas endoekogeneesiks. See on fütotsenoosi muutumise protsess iseenesest muutunud keskkonna mõjul. Endoekogenees intensiivistub järk-järgult ja muutub lõpuks peamiseks protsessiks, mis määrab fütotsenoosi muutuste käigu.
Kolmas protsess, mida V. N. Sukachev (1954) nimetas hologeneesiks, on nende kahe protsessi peal. See on „taimkatte muutumise protsess kogu geograafilise keskkonna või selle üksikute osade: atmosfääri, litosfääri jne mõjul, s.o. muutused suuremas ühtsuses, mis hõlmab antud biogeocenoosi.
Kõik kolm protsessi toimuvad samaaegselt, kuid erinevatel arenguetappidel omandab üks neist ülekaaluka tähtsuse. Kahtlemata domineerib süngenees ainult fütocenoosi arengu algfaasis ja seejärel läheb domineeriv roll endoekogeneesile. Hologeneetiline protsess toimub pidevalt, kuid ilmselgelt intensiivistub Maa geoloogilise ajaloo pöördepunktidel selle roll.
See fütotsenoosi arengukäik jätkub enam-vähem aega, kuni mingid välised jõud, mis on fütotsenoosi arengu käigu suhtes juhuslikud, seda järsult häirivad. Seejärel katkeb fütotsenoosi enda sisemisest arengust põhjustatud muutus (endodünaamiline) ja algab välise tõuke poolt põhjustatud muutus (eksodünaamiline).
Eelneva põhjal paista silma kaks peamist tüüpi muutusi fütotsenoosides(Sukachev, 1928):
1. endodünaamiline, mis tekib fütotsenoosi enda järkjärgulise arengu tulemusena, muutes keskkonda ja samal ajal muutudes; Peamist rolli mängivad kogukonna sisemised omadused.
2. eksodünaamiline(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940) või spontaanne (Jarošenko, 1953) või äkiline (Jarošenko, 1961), mis tekib välistegurite ettenägematul mõjul.
Taimkatte suktsessiooni (muutuste) esinemise põhjused on väga erinevad.
Sutsessiooni käigus tekivad biogeotsenoosid, mis vastavad kõige paremini keskkonnatingimustele, nii kliima- kui ka edafilistele tingimustele, ning koosnevad ka liikidest, mis on “kohanenud” kooselule sellele tsenoosile iseloomuliku fütokliima ja hüdroloogilise režiimiga. Tema muutis elupaiga sellises tsenoosis. Seda järjestuse viimast etappi nimetatakse haripunktiks. menopausi.
Ökoloogiline suktsessioon on ökosüsteemide koostise, struktuuri ja funktsiooni järkjärguline muutumine väliste või sisemiste tegurite mõjul.
Häiritud tasakaalu taastamine ökosüsteemi poolt läbib selgelt määratletud etapid.
Ökosüsteemi saab tasakaalust välja viia mitmel viisil. Tavaliselt juhtub see tulekahju, üleujutuse või põua tõttu. Pärast sellist tasakaalustamatust taastub uus ökosüsteem ise ning see protsess on regulaarne ja kordub erinevates olukordades. Mis juhtub häiritud ökosüsteemis? Häirepaigas arenevad teatud liigid ja kogu ökosüsteem selliselt, et nende liikide ilmumisjärjekord on sarnaste häiringute ja sarnaste elupaikade puhul sama. See mõnede liikide järjestikune asendamine teistega on ökoloogilise suktsessiooni olemus.
Siiski on veel üks mudel, mis selgitab suktsessioonimehhanismi järgmiselt: iga eelmise koosluse liigid tõrjutakse välja ainult järjekindla konkurentsi tõttu, pärssides ja „vastupanu” järgmiste liikide sissetoomisele.
See teooria käsitleb aga ainult liikidevahelisi konkurentsisuhteid, kirjeldamata ökosüsteemi tervikpilti. Sellised protsessid muidugi toimuvad, kuid eelmiste liikide konkureeriv väljatõrjumine on võimalik just seetõttu, et need muudavad biotoopi.
Seega kirjeldavad mõlemad mudelid protsessi erinevaid aspekte ja kehtivad samaaegselt. Järjestuse seerias liikudes on toitainete osalus ökosüsteemides üha enam tsüklis, võimalik on selliste toitainete nagu lämmastiku ja kaltsiumi (üks liikuvamaid toitaineid) voogude suhteline sulgemine ökosüsteemis.
Seetõttu on lõppstaadiumis, mil tsüklis osaleb suurem osa toitaineid, ökosüsteemid nende elementide välisest varustamisest sõltumatumad. Järjestusprotsessi uurimiseks kasutatakse erinevaid matemaatilisi mudeleid, sealhulgas stohhastilisi mudeleid.
1.1 Pärimisliigid
Iga ökosüsteem, mis kohaneb väliskeskkonna muutustega, on dünaamilises seisundis. See dünaamika võib puudutada nii ökosüsteemide üksikuid osi (organismid, populatsioonid, troofilised rühmad) kui ka süsteemi tervikuna. Sel juhul võib dünaamikat seostada ühelt poolt kohanemistega ökosüsteemi väliste teguritega, teisalt aga ökosüsteemi enda poolt loodud ja muudetavate teguritega.
Need muutused võivad teatud juhtudel korduda, kuid mõnel juhul on need ühesuunalised, progressiivsed ja määravad ökosüsteemi arengu teatud suunas.
Esmased pärimised.
Primaarne viitab tavaliselt suktsessioonile, mille areng algab esialgu elutul substraadil. Vaatleme esmase suktsessiooni kulgu maismaaökosüsteemide näitel. Kui võtta maapinna alad, näiteks mahajäetud liivaaugud, erinevates geograafilistes piirkondades (metsades, steppides või troopilistes metsades jne), iseloomustavad kõiki neid objekte sellised mustrid nagu:
koloniseerimine elusorganismide poolt
· nende liigilise mitmekesisuse suurenemine
Muldade järkjärguline rikastamine orgaanilise ainega
· nende viljakuse suurenemine
· sidemete tugevdamine erinevate organismiliikide või troofiliste organismirühmade vahel
· vabade ökoloogiliste niššide arvu vähendamine
· järjest keerukamate biotsenooside ja ökosüsteemide järkjärguline kujunemine
· suurendada nende tootlikkust.
Väiksemad organismiliigid, eriti taimed, asenduvad enamasti suurematega, intensiivistuvad aineringluse protsessid jne.
Igal juhul on võimalik eristada järjestikuseid suktsessioonietappe, mille all peame silmas ühtede ökosüsteemide asendumist teistega ning suktsessiooniseeriad lõppevad suhteliselt väheste ökosüsteemide muutumisega. Neid nimetatakse kulminatsiooniks (kreeka keeles climax – redel), radikaalseks või sõlmeliseks
Esmane järjestus toimub mitmes etapis.
Näiteks metsavööndis: kuiv elutu substraat - samblikud - samblad - üheaastased taimed - teraviljad ja mitmeaastased kõrrelised - põõsad - 1. põlvkonna puud - 2. põlvkonna puud; stepivööndis lõpeb suktsessioon muru staadiumis jne.
Teisesed pärimised.
Mõiste "sekundaarne suktsessioon" viitab kogukondadele, mis arenevad varem eksisteerinud kogukonna asemel. Kohtades, kus inimese majandustegevus organismidevahelisi suhteid ei sega, kujuneb välja kulminatsioonikooslus, mis võib eksisteerida lõputult kaua – kuni mistahes välismõju (künd, metsaraie, tulekahju, vulkaanipurse, üleujutus) selle loomulikku ehitust rikub. Kui kogukond hävib, algab selles suktsessioon – aeglane algseisundi taastamise protsess. Sekundaarse suktsessiooni näited: mahajäetud põllu, heinamaa, põlenud ala või lagendiku kinnikasvamine. Sekundaarne pärimine kestab mitu aastakümmet. See algab üheaastaste rohttaimede ilmumisega pinnase puhastatud alale. Need on tüüpilised umbrohud: võilill, emise ohakas, varsjalg jt. Nende eeliseks on see, et nad kasvavad kiiresti ja toodavad seemneid, mis on kohanenud tuule või loomade poolt pikkade vahemaade taha levima. Kuid kahe-kolme aasta pärast asendavad need konkurendid - mitmeaastased kõrrelised ja seejärel põõsad ja puud, peamiselt haab. Need kivid varjutavad maapinda ja nende ulatuslik juurestik võtab mullast kogu niiskuse, nii et esimesena põldu tabanud liikide seemikutel on raske kasvada. Pärimus ei piirdu aga sellega; haabja taha ilmub mänd; ja viimased on aeglaselt kasvavad varjutaluvad liigid, näiteks kuusk või tamm. Sada aastat hiljem taastatakse sellel kohal kooslus, mis oli põllul enne metsastamist ja maa kündmist.
