4. Ekoloģiskā pēctecība
Salīdzinoši ilgā biocenozes pastāvēšana vienā vietā (priežu vai egļu mežā, zemienes purvā) izmaina biotopu (vietu, kur pastāv biocenoze) tā, ka tas kļūst nepiemērots atsevišķu sugu pastāvēšanai, bet piemērots introducēšanai vai attīstībai. citi. Rezultātā šajā biotopā pamazām veidojas cita biocenoze, kas ir vairāk pielāgota jauniem vides apstākļiem. Tādu atkārtotu dažu biocenožu aizstāšanu ar citām sauc pēctecība.
pēctecība (no latīņu sukcesio - nepārtrauktība, mantošana) ir pakāpeniska, neatgriezeniska, virzīta vienas biocenozes aizstāšana ar citu tajā pašā teritorijā dabas faktoru vai cilvēka ietekmes ietekmē.
Terminu “pēctecība” pirmo reizi izmantoja franču botāniķis De Luks 1806. gadā, lai apzīmētu veģetācijas izmaiņas.
Sucesijas piemēri ir pakāpeniska irdenu smilšu aizaugšana, akmeņainas vietas, seklumi, pamestu lauksaimniecības zemju (aramzeme), papuvju, izcirtumu uc kolonizācija ar augu un dzīvnieku organismiem. Bijušie lauki ātri tiek pārklāti ar dažādiem viengadīgiem augiem. augi. Tas ietver arī koku sugu sēklas: priedes, egles, bērza, apses. Vējš un dzīvnieki tos viegli pārnēsā lielos attālumos. Viegli velēnā augsnē sēklas sāk dīgt. Vislabvēlīgākajā stāvoklī atrodas gaismas mīlošās sīklapu sugas (bērzs, apse).
Klasisks sukcesijas piemērs ir ezera vai upes loka aizaugšana un tā pārtapšana vispirms purvā un pēc ilgāka laika meža biocenoze. Sākumā ūdens virsma kļūst sekla, no visām pusēm pārklāta ar plostu, un atmirušās augu daļas nogrimst dibenā. Pamazām ūdens virsmu klāj zāle. Šis process ilgs vairākus gadu desmitus, un tad ezera vai vecezera vietā izveidosies augsts kūdras purvs. Arī vēlāk purvs pamazām sāks aizaugt ar kokaugu, visticamāk, priedi. Pēc noteikta laika kūdras veidošanās procesi bijušās ūdenskrātuves vietā novedīs pie liekā mitruma veidošanās un meža bojāejas. Beidzot parādīsies jauns purvs, taču savādāks nekā bija iepriekš.
Līdz ar veģetācijas izmaiņām mainās arī sukcesijai pakļautās teritorijas fauna. Vecvīkam vai ezeram raksturīgi ir ūdens bezmugurkaulnieki, zivis, ūdensputni, abinieki un daži zīdītāji - ondatras, ūdeles. Pēctecības rezultāts ir sfagnu priežu mežs. Tagad šeit dzīvo citi putni un zīdītāji - rubeņi, irbes, aļņi, lācis, zaķis.
Jebkurš jauns biotops - atklāts smilšains upes krasts, sasaluša izdzisuša vulkāna lava, peļķe pēc lietus - nekavējoties izrādās jaunu sugu kolonizācijas arēna. Attīstošās veģetācijas raksturs ir atkarīgs no substrāta īpašībām. Jaunizveidotie organismi pamazām maina savu dzīvotni, piemēram, noēnojot virsmu vai mainot tās mitrumu. Šādu vides izmaiņu sekas ir jaunu, izturīgu sugu attīstība un iepriekšējo sugu pārvietošana. Laika gaitā veidojas jauna biocenoze ar sugu sastāvu, kas ievērojami atšķiras no sākotnējā.
Sākumā izmaiņas notiek ātri. Tad pēctecības ātrums samazinās. Bērzu stādi veido blīvu augšanu, kas noēno augsni, un pat tad, ja egļu sēklas dīgst kopā ar bērzu, tā stādi, nonākot ļoti nelabvēlīgos apstākļos, ievērojami atpaliek no bērza. Gaismīlīgais bērzs ir nopietns egles konkurents. Turklāt bērza īpašās bioloģiskās īpašības dod tam priekšrocības augšanā. Bērzu sauc par “meža pionieri”, pionieru sugu, jo tas gandrīz vienmēr ir pirmais, kas apmetas traucētajās zemēs, un tam ir plaša pielāgošanās spēja.
Bērzi 2 - 3 gadu vecumā var sasniegt 100 - 120 cm augstumu, savukārt egles tajā pašā vecumā knapi sasniedz 10 cm. Pamazām 8 - 10 gadu vecumā bērzi veido stabilu bērzu audzi līdz 10 - 12 m augsts Zem attīstošās Egle sāk augt gar bērza lapotni, veidojot dažāda blīvuma pamežu. Izmaiņas notiek arī apakšējā, zāles-krūmu slānī. Pamazām, bērzu vainagiem tuvojoties, sāk izzust gaisma mīlošās sugas, kas raksturīgas sugām, kas raksturīgas pēctecības sākuma stadijām un dod vietu ēnu izturīgām.
Izmaiņas ietekmē arī biocenozes dzīvnieku komponentu. Pirmajos posmos apmetas maija vaboles un bērzu kodes, pēc tam daudzi putni - pelavas, straume, straume, mazie zīdītāji - cirvis, kurmis, ezis. Apgaismojuma apstākļu maiņa sāk labvēlīgi ietekmēt jaunas Ziemassvētku eglītes, kas paātrina to augšanu. Ja agrīnās sukcesijas stadijā egļu pieaugums bija 1 - 3 cm gadā, tad pēc 10 - 15 gadiem tas jau sasniedz 40 - 60 cm. Ap 50 gadiem egle augumā panāk bērzu, un veidojas egļu-bērzu jauktā audze. Dzīvnieki ir zaķi, meža straumes, peles un vāveres. Pēctecības procesi ir manāmi arī putnu populācijā: šādā mežā apmetas ar kāpurķēdēm barojošie vīgriezes.
Egļu-bērzu jaukto mežu pamazām nomaina egle. Egle augumā apsteidz bērzu, rada ievērojamu ēnu, un bērzs, neizturot konkurenci, pamazām izkrīt no koku audzes.
Tādējādi notiek sukcesija, kurā vispirms bērzu un pēc tam jauktu egļu-bērzu mežu nomaina tīrs egļu mežs. Dabiskais bērzu meža aizstāšanas process ar egļu mežu ilgst vairāk nekā 100 gadus. Tāpēc dažkārt tiek saukts mantošanas process gadsimtu ilgas pārmaiņas .
Ja sabiedrību attīstība notiek jaunizveidotos, iepriekš neapdzīvotos biotopos (substrātos), kur nebija veģetācijas - uz smilšu kāpām, sasalušām lavas plūsmām, erozijas vai ledus atkāpšanās rezultātā atsegušajiem akmeņiem, tad šādu sukcesiju sauc primārs.
Primārās sukcesijas piemērs ir jaunizveidoto smilšu kāpu kolonizācijas process, kur iepriekš nebija veģetācijas. Šeit vispirms apmetas daudzgadīgi augi, kas var paciest sausus apstākļus, piemēram, ložņu kviešu zāle. Tas iesakņojas un vairojas uz plūstošām smiltīm, nostiprinot kāpas virsmu un bagātinot smiltis ar organiskām vielām. Vides fiziskie apstākļi daudzgadīgo stiebrzāļu tiešā tuvumā mainās. Pēc daudzgadīgajiem augiem parādās viengadīgie augi. To augšana un attīstība bieži veicina substrāta bagātināšanu ar organisko materiālu, tādējādi pakāpeniski tiek radīti apstākļi, kas ir piemēroti tādu augu kā vītolu, lācenes un timiāna augšanai. Šie augi ir pirms priežu stādu parādīšanās, kas šeit iedzīvojas un, pieaugot, pēc daudzām paaudzēm veido priežu mežus smilšu kāpās.
Ja veģetācija iepriekš pastāvēja noteiktā teritorijā, bet kādu iemeslu dēļ tā tika iznīcināta, tad tās dabisko atjaunošanos sauc sekundārais pēctecība . Šādas pēctecības var rasties, piemēram, daļēja meža iznīcināšana slimību, viesuļvētras, vulkāna izvirduma, zemestrīces vai ugunsgrēka dēļ. Meža biocenozes atjaunošana pēc šādām katastrofālām sekām prasa ilgu laiku.
Sekundārās sukcesijas piemērs ir kūdras purva veidošanās, kad ezers aizaug. Veģetācijas izmaiņas purvā sākas ar ūdenskrātuves malu aizaugšanu ar ūdensaugiem. Pie krastiem nepārtrauktā paklājā sāk augt mitrumu mīlošās augu sugas (niedres, niedres, grīšļi). Pamazām uz ūdens virsmas veidojas vairāk vai mazāk blīvs veģetācijas slānis. Nāves augu atliekas uzkrājas rezervuāra apakšā. Tā kā stāvošajos ūdeņos ir maz skābekļa, augi lēnām sadalās un pakāpeniski pārvēršas kūdrā. Sākas purva biocenozes veidošanās. Parādās sfagnu sūnas, uz kuru vienlaidus paklāja aug dzērvenes, savvaļas rozmarīns un mellenes. Šeit var apmesties arī priedes, veidojot skraju augšanu. Laika gaitā veidojas augstā purva ekosistēma.
Lielākā daļa pašlaik novēroto pēctecību antropogēns , tie. tie rodas cilvēka ietekmes uz dabiskajām ekosistēmām rezultātā. Tā ir lopu ganīšana, mežu izciršana, ugunsgrēki, zemes aršana, augsnes applūšana, pārtuksnešošanās utt.
Ekoloģiskā pēctecība
Kā sauc pēctecību? Sniedziet primārās un sekundārās pēctecības piemērus.
Kādas kopienas sauc par pionieriem un kulmināciju?
Izskaidrojiet slāņošanās fenomenu, izmantojot tipiska lapu koku meža piemēru.
*Kopienas struktūra laika gaitā tiek veidota pakāpeniski. Piemērs, ko var izmantot kā kopienas attīstības modeli, ir nedzīva substrāta kolonizācija, ko veic organismi (Substrāts(no lat. substrāts- pakaiši, bāze) - atbalsta ekoloģiskais elements (bāze), dažos gadījumos kalpo arī kā barības vide; piemēram, sauszemes organismiem substrāts ir augsne). Tādējādi tie vispirms parādās uz sākotnēji nedzīva substrāta pionieru organismi (pionieru kopienas), piemēram, garozas aļģes, garozas ķērpji. Tie nedaudz bagātina substrātu ar organiskām vielām, kuras augi var absorbēt. Tad parādās atsevišķi zālaugu augi, kas spēj attīstīt sliktu substrātu. Šo posmu nomaina apakškrūmi un krūmi, un to aizstāj lapu koku sugas (visbiežāk bērzs, apse un vītols). Pēdējiem ir raksturīga strauja augšana, bet, izceļoties ar lielo gaismas mīlestību, tie ātri izklīst (līdz 40-50 gadu vecumam). Rezultātā zem to lapotnes tiek radīti labvēlīgi apstākļi ēnu izturīgās egles apmetnei, kas pamazām izaug ar novecojošām lapu koku sugām un nonāk pirmajā līmenī. Šajā posmā veidojas kulminācijas jauktā egļu-lapu koku kopiena jeb egļu mežs ar tai raksturīgo citu augu un dzīvnieku sugu kopumu.
Tādu vienas biocenozes aizstāšanu ar citu noteiktā zemes virsmas apgabalā noteiktā laika periodā sauc pēctecība (no lat. succesio- nepārtrauktība, pārmantojamība, secība, izmaiņas). Terminu "pēctecība" ierosināja G. Kulsons 1898. gadā. Galīgo kopienu - stabilu, pašatjaunojošu un līdzsvarā ar vidi - sauc menopauze . Kulminācija(no grieķu val klimax- kāpnes) - stabils, galīgais ekosistēmas attīstības stāvoklis noteiktās vides apstākļos. Terminu "menopauze" ieviesa F. Klements 1916. gadā.
Tiek saukts sukcesijas veids, kas sākas ar sākotnēji nedzīvas telpas (substrāta) nosēšanos (piemēram, smilšu kāpas, kādreizējā ledāja gultne, akmeņu izgāztuves, vulkānu izvirdumu produkti). primārā pēctecība . Atšķirībā no viņas sekundārais ko sauc par sukcesiju, kas sākas tur, kur virsma ir pilnībā vai lielā mērā bez veģetācijas, bet iepriekš atradās dzīvo organismu ietekmē un satur organiskas vielas. Tie ir, piemēram, mežu izciršana, izdegušas platības vai pamesta lauksaimniecības zeme. Šeit augsnē var saglabāt sēklas, sporas un veģetatīvās pavairošanas orgānus, piemēram, sakneņus, kas ietekmēs pēctecību. Gan primārajā, gan sekundārajā sukcesijā apkārtējo teritoriju flora un fauna ir galvenais faktors, kas nosaka nejaušas izkliedes un migrācijas rezultātā sukcesijā iekļautos augu un dzīvnieku veidus.
Klasisks sukcesijas piemērs ar stabilas biocenozes veidošanos ir ezera aizaugšana un kūdras purva rašanās tā vietā vai egļu meža veidošanās pamestās zemēs. Egļu mežs savā attīstībā iziet vairākus posmus. Pirmās koku sugas, kas parādās pamestajā aramzemē, ir bērzs, apse un alksnis, jo šo koku sēklas viegli iznes vējš. Nokļūstot viegli kūdrainā augsnē, tie dīgst. Noturīgākie no tiem apdzīvo pamestu vai uzartu teritoriju, iedzīvojas tur un pamazām maina vidi, radot jaunus apstākļus, kuriem paši galu galā izrādās nepielāgojušies. Taču šie apstākļi izrādās piemēroti “iebrucēju” augiem, izspiežot pionierus un sāk dominēt sabiedrībā, līdz to darbības rezultātā apstākļi atkal mainās un tos sāk aizstāt ar piemērotākām formām. Eglēm labvēlīgi apstākļi rodas tikai pēc bērzu vainagu aizvēršanās, t.i., pēc aptuveni 30-50 gadiem. Pamazām veidojas jaukts mežs. Tas pastāv salīdzinoši īsu laiku, jo gaismmīļie bērzi necieš aptumšošanu un to atjaunošanās nenotiek zem egļu lapotnes. Stabils egļu mežs uz pamestas aramzemes veidojas aptuveni 80-120 gadus pēc pirmajiem bērzu dzinumiem.
Pēctecības teoriju 1916. gadā pirmo reizi detalizēti izstrādāja F. Klements. Viņš pētīja kopienas Ziemeļamerikā un secināja, ka galvenais faktors, kas nosaka kulminācijas kopienas sastāvu, ir klimats. Saskaņā ar Klementsa teikto, noteiktos klimatiskajos apstākļos var pastāvēt tikai viena kulminācijas kopiena, ko sauc par kulmināciju (monoklimaksa jēdziens). Mūsdienīgāks ir poliklimaksa koncepcija , saskaņā ar kuru menopauze veidojas visu fizisko faktoru ietekmē, un viens vai vairāki no tiem var dominēt (piemēram, drenāža, augsne, ugunsgrēki utt.)
**Tipiskās sauszemes kulminācijas kopienas ietver lapu koku mežus. Lielākā daļa primārās produkcijas tiek ražota koku lapotnēs, un lielākā daļa sadalīšanās notiek zemes līmenī. Svarīga meža kopienas iezīme ir tās dalījums līmeņos. Mežā novērotā slāņošanās ir piemērs ekoloģisko nišu sadalījumam pa dažādiem organismiem, lai gan daži no tiem var izmantot dažādus līmeņus (piemēram, vāveres dzīvo galvenokārt kokos, bet arī nolaižas krūmos un dažreiz uz zemes). Tajā pašā līmenī dažādi dzīvnieki atrod dažādu barību.
Tipiska platlapju meža kopienas struktūra
Ekoloģiskā pēctecība ir ekosistēmas virzītas attīstības process, kas notiek, konsekventi nomainot vienkāršu kopienu ar sarežģītāku, ar bagātāku bioloģisko daudzveidību, ar sarežģītāku telpisko un trofisko struktūru, kā rezultātā ekosistēma kļūst stabilāka.
Izšķir šādus veidus un mantošanas veidi ekoloģiskās sistēmas:
Primārā pēctecība - sākas uz nedzīviem substrātiem, kuriem nav dzīvības (akmens, vulkāna izvirduma produkti), un to rašanās procesā veidojas ne tikai fitocenozes, bet arī augsnes (8.8. attēls).
8.8. attēls. Primārā pēctecība
Sekundārā pēctecība - rodas izjauktu vai iznīcinātu kulminācijas ekosistēmu vietā (pēc ugunsgrēka, mežu izciršanas, sausuma utt.) (8.9. attēls). Tie rodas daudz ātrāk nekā primārie, jo tie sākas no starpposmiem. Sekundārā sukcesija ir iespējama tikai tad, ja cilvēkam nav spēcīgas un pastāvīgas ietekmes uz jaunattīstības ekosistēmu.
8.9. attēls. Sekundārā pēctecība
Raksturīgs pēctecības pazīmes:
1. Rodas ekosistēmas biotiskās sastāvdaļas ietekmē, jo biotiskā kopiena maina fizisko vidi un, pateicoties šīm izmaiņām, tiek noteikts noteikts sukcesijas ātrums, tās būtība un robežas.
2. Sakārtota ekosistēmas attīstība, kas saistīta ar sabiedrības sugu struktūras izmaiņām.
3. Turpinās, līdz ekosistēma stabilizējas, tas ir, kad ir maksimālā biomasa un maksimālais starpsugu mijiedarbību skaits uz vienu enerģijas plūsmas vienību. Šo nosacījumu sauc menopauze.
4. Sucesijas laikā ekosistēma iziet cauri noteiktiem attīstības starpposmiem, no kuriem katram ir sava biocenoze. Šī secība ir tā sauktā secīgā sērija (sērija).
Heterotrofiskā pēctecība: rodas substrātos, kuros nav dzīvo augu (ražotāju) un kuros piedalās tikai dzīvnieki (heterotrofi), kā arī miruši augi. Šīs pēctecības notiek tikai tik ilgi, kamēr pastāv organisko vielu piegāde. Pēc tās pabeigšanas pēctecības sērija beidzas un ekosistēma sadalās.
Iznīcinoša pēctecība - nebeidzas ar gala kulminācijas stāvokli. Cilvēka ietekme uz ekoloģisko sistēmu bieži vien noved pie ekosistēmas vienkāršošanas, tas ir, depresija. Kopienu maiņa degresijas rezultātā beidzas nevis ar kulminācijas kopienām ar sarežģītāku struktūru, bet gan ar katocenozes stadijām, kas bieži vien beidzas ar pilnīgu ekosistēmas sabrukumu.
Katastrofāla pēctecība - izraisījusi jebkura dabas vai cilvēka izraisīta katastrofa.
Mantošanas procesa likumsakarības:
1. Sākotnējās stadijās sugu daudzveidība ir niecīga, produktivitāte un biomasa zema, attīstoties sukcesijai, rādītāji pieaug.
2. Turpinoties pēctecībai, palielinās biotisko attiecību skaits, visbūtiskāk pieaugot simbiotisko attiecību skaitam. Ķēdes un elektrotīkli kļūst sarežģītāki.
3. Samazinās brīvo ekoloģisko nišu skaits. Kulminācijas sabiedrībā to nav vai ir minimālā daudzumā.
4. Tiek pastiprināti ekosistēmas vielu aprites, enerģijas un elpošanas procesi.
5. Katrs nākamais sukcesijas posms ilgst ilgāk par iepriekšējo, to raksturo lielāka biomasas attiecība pret enerģijas plūsmu, kā arī tās dominējošās sugas.
6. Sucesijas ātrums lielā mērā ir atkarīgs no to organismu dzīves ilguma, kas ietekmē ekosistēmas darbību (autotrofi).
7. Pēctecības pēdējo posmu ilgums ir garš, bet dinamiskie procesi neapstājas, bet tikai palēninās. Lielākā daļa procesu šajos posmos ir dinamiski, cikliski procesi.
8. Kulminācijas kopienas brieduma stadijā ekosistēmas biomasa sasniedz maksimumu vai vērtības tuvu maksimumam, bet pašā kulminācijas sabiedrībā produktivitāte ir nedaudz zemāka. Tas izskaidrojams ar faktu, ka kulminācijas apstākļos patērētāji patērē maksimāli daudz primārās produkcijas; ka ekosistēmā veidojas liela zaļā masa, kā rezultātā samazinās apgaismojums, samazinās fotosintēzes intensitāte un palielinās elpošanas izmaksas.
8.10. attēls - Sukačovs Vladimirs Nikolajevičs
Dzimis 1880. gada 26. maijā (7. jūnijā) Harkovas guberņas Aleksandrovkas ciemā. 1898. gadā beidzis Harkovas reālskolu. 1902. gadā beidzis Mežsaimniecības institūtu Sanktpēterburgā. 1919.-1941.gadā vadīja paša izveidotā Mežsaimniecības institūta Dendroloģijas un augu sistemātikas nodaļu. 1941.-1943.gadā viņš vadīja bioloģijas zinātņu nodaļu Urālu mežsaimniecības institūtā Sverdlovskā.
1944-1948 - profesors Maskavas Mežsaimniecības inženierzinātnēs, 1946-1953 - profesors Maskavas Universitātē, botāniskās ģeogrāfijas katedras vadītājs.
PSRS Zinātņu akadēmijas sistēmā viņš organizēja:
· Meža institūts (1944, tagad PSRS Zinātņu akadēmijas Sibīrijas nodaļas Meža un koksnes institūts, Krasnojarska), kuru viņš vadīja līdz 1959.
· PSRS Zinātņu akadēmijas Mežsaimniecības laboratorija (1959)
· PSRS Zinātņu akadēmijas Botāniskā institūta Bioģeocenoloģijas laboratorija (1965).
1955.-1967.gadā - Maskavas Dabaszinātnieku biedrības prezidents, Viskrievijas Botānikas biedrības dibinātājs (1915) un kopš 1946.gada tās prezidents (kopš 1964.Goda prezidents). Polijas Zinātņu akadēmijas loceklis (1959), Čehoslovākijas Lauksaimniecības akadēmijas korespondents loceklis (1927). Miris 1967. gada 9. februārī Maskavā.
30. jautājums. Pēctecība. Primārā un sekundārā pēctecība.
Pēctecība ir neatgriezeniskas izmaiņas vienā biocenozē, citas rašanās. To var izraisīt jebkura dabas parādība vai rasties cilvēka ietekmē. Ekoloģisko sukcesiju sākotnēji pētīja tādas zinātnes kā ģeobotānikas pārstāvji. Pēc tam šī parādība kļuva par citu ekologu intereses objektu. Pionieri, kas atklāja pēctecības nozīmi, bija F. Klements, V. N. Sukačovs, S. M. Razumovskis.
Primārā un sekundārā pēctecība. Ko nozīmē šie jēdzieni? Paskatīsimies tālāk. Primāro pēctecību raksturo fakts, ka tā notiek nedzīvā apgabalā. Tas varētu būt tukšs akmens bez veģetācijas, smilšainas zonas, sacietējusi lava un tamlīdzīgi. Kad organismi sāk apdzīvot šādas teritorijas, to vielmaiņa ietekmē un maina vidi. Tad sākas sarežģītāka attīstība. Un tad sugas sāk aizstāt viena otru. Pēctecības piemērs ir sākotnējās augsnes segas veidošanās, sākotnēji nedzīva smilšaina apgabala kolonizācija, vispirms ar mikroorganismiem, augiem, pēc tam sēnītēm un dzīvniekiem. Šeit īpaša loma ir augu atliekām un vielām, kas rodas organisko vielu sadalīšanās rezultātā. Līdz ar to sāk veidoties un mainīties augsne, mainās mikroklimats mikroorganismu, augu un sēņu ietekmē. Tā rezultātā organismu kopiena paplašinās. Šī pēctecība ir ekoģenētiskas izmaiņas. To tā sauc, jo tas maina pašu teritoriju, kurā tā pastāv. Un sākotnējo augsnes parādīšanos nedzīvā vietā sauc par sinģenētiskām izmaiņām.
Sekundārā pēctecība. Šie procesi pēc zināmiem bojājumiem noved pie teritorijas kolonizācijas pa sugām. Piemēram, ugunsgrēkā daļēji izpostīts mežs. Teritorija, kurā tā atradās iepriekš, saglabāja augsni un sēklas. Zālāju kopiena veidosies burtiski nākamgad. Un tad parādās lapu koki. Apšu vai bērzu mežu aizsegā sāk augt egles, kas pēc tam izspiež lapu kokus. Tumšo skuju koku atjaunošana notiek aptuveni 100 gadu laikā. Bet mežs atsevišķās vietās atkal tiek izcirsts. Sakarā ar to šādās zonās atveseļošanās nenotiek.
31. jautājums. Nosauciet secīgos primārās pēctecības posmus. Kulminācija.
A.G. Voronovs (1940, 1973) izšķir divas veģetācijas primārās sukcesijas fāzes tukšās augsnēs vai zemē:
Kailas teritorijas kolonizācija un fitocenozes veidošanās no augiem, kas apmetušies kailā teritorijā.
Vienas izveidotās fitocenozes aizstāšana ar citu.
a) veģetācijas attīstību noteicošie faktori sukcesijas pirmajā fāzē - kailplatībās
Augi iekļūst atbrīvotajā teritorijā, pārnesot diasporas (sēklas, sporas, augu gabalus) ar vēja, ūdens, dzīvnieku vai cilvēku palīdzību vai pakāpeniski veģetatīvi augot augiem, kas atrodas netālu no kailās teritorijas robežām. Jaunās fitocenozes sastāvā bieži dominē augi ar diasporām, kuras viegli pārnēsā vējš, un ūdens tuvumā - ar diasporām, kas labi pielīp pie ūdens. Bieži vien darbība, kas izraisīja augsnes kailumu (ūdens nosēdumu nogulsnēšanās, vēja smilšu pūšana), veicina arī diasporu parādīšanos šajā teritorijā, t.i. cilvēka darbība. Tāpēc šajās vietās tik ātri aug nezāles un ruderālie augi.
Gadījumi, kad augu ievešana jaunā teritorijā no malām, tikai veidojot veģetatīvus pazemes vai virszemes dzinumus, neveidojot ģeneratīvos orgānus, tiek novērota daudzkārt retāk nekā ievešana ar sēklu introducēšanu.
Jaunas teritorijas apdzīvošana ir atkarīga no vairākiem faktoriem, kas ir nejauši saistībā ar pašas teritorijas īpašībām:
Atkarībā no tā, kādi augi un cik tālu tie aug traucētās vietas tuvumā,
No to daudzuma,
No valdošā vēja virziena,
No plūdu augstuma un spēka,
No zemes gabalu substrāta kvalitātes,
Par hidratācijas būtību utt.
Jāņem vērā, ka sēklu vieglums, kas atvieglo to pārnesi ar vēju, tiek panākts, samazinot barības vielu rezerves, un tas negatīvi ietekmē stādu attīstību, samazinot to saglabāšanās iespējas.
b) ehēze un tās pazīmes
Pēc tam, kad augs ir iekļuvis kailā vietā, tas sāk pielāgoties jaunajiem apstākļiem. Augu indivīdu pielāgošanās procesu jauniem apstākļiem sauc par ekēzi. Tas beidzas, kad augs ir radījis augļus un sēklas.
Ne visas diasporas, kas nonāk tukšā vietā, uzdīgst uzreiz. Lielākajai daļai sugu sēklas saglabājas dzīvotspējīgas ilgu laiku, bieži vien desmitiem vai pat simtiem gadu. Turklāt tie nedīgst vienā gadā, bet gan labvēlīgā apstākļu kombinācijā. Tas rada apstākļus labākai stādu saglabāšanai
PIEMĒRS. Lespedetsa ozolos ap ciematu. Gornotaezheoe (Usūrijas apgabals) atsākās pirmajā gadā pēc ugunsgrēka, veidojot nepārtrauktu segumu. Ugunsgrēks nebija bijis vairāk nekā 20 gadus. Tikai dažām sugām (zirgkastaņam, valinijai, vītolam u.c.) ir sēklas, kas zaudē savu dzīvotspēju dažu dienu vai nedēļu laikā.
Augsnes rezervi veidojošās sēklas bieži vien pieder pie dažādu dzīvības formu augiem un līdz ar to nodrošina augu attīstību dažādos vides apstākļos (dažu sugu sēklas dīgst augstākās, citas zemākā temperatūrā, dažas pie lielāka augsnes mitruma, citas zemākā). utt.). d).
Augi, kas iebrukuši kailā vietā, sāk nest augļus un paši kļūst par diasporu avotu. Tagad diasporas apdzīvotajā vietā ienāk ne tikai no ārpuses, bet arī no tiem augiem, kas te jau aug un nes augļus.
Atkarībā no dzīves apstākļiem kailo teritoriju apdzīvo viena vai vairākas sugas. Jo bargāki apstākļi, jo mazāk augu sugu šeit var sākt attīstīties. Visnabadzīgākais stādu sastāvs raksturīgs ļoti sāļainām augsnēm, iežu atsegumiem u.c.
Augam pārejot no sējeņa uz vēlākiem attīstības posmiem, pieaug tā vajadzības pēc ūdens un barības, un līdz tam laikam sēklās vai augļos ir izsmeltas barības vielu rezerves, un augs ir pilnībā atkarīgs no augļa barības resursiem. ārējā vide. Tāpēc, augiem augot, konkurence saasinās. Jo bargāki ir vides apstākļi, jo lielāka loma ir augiem, kas ienāk konkrētajā teritorijā, ko spēlē tieša ārējo apstākļu ietekme, un jo mazāka nozīme ir konkurencei. Jo mazāk skarbi vides apstākļi, jo mazāka nozīme ir ārējiem apstākļiem un jo lielāka ir konkurences nozīme.
c) primārās sukcesijas fitocenozes attīstības stadijas (pēc A. G. Voronova teiktā)
Pionieru grupa ir nejauša augu kombinācija. Fitocenozes, kas veidojas tukšās vietās, pirmajā attīstības posmā raksturo:
Nejaušs augu sastāvs,
Slēgta augu paklāja neesamība,
Zema ietekme uz vidi un
Gandrīz pilnīga savstarpējas ietekmes neesamība starp indivīdiem.
Pionieru grupa Var būt tīrs(viensugas, 6. att.), gan nogāzes lejas daļā ar smiltsērkšķu brikšņiem, gan sajaukts(vairāku sugu) - tajā pašā nogāzē, citos apgabalos. Ja vides apstākļi strauji mainās stingrības pieauguma virzienā (piemēram, augsne izžūst, sasāļojas utt.), tad tehnogēnajā zonā apmetušos sugu skaits samazinās un jauktā pionieru grupa noplicinās un beigu beigās. , var pārvērsties par tīru pionieru grupu.
Vienkārša grupēšana– nākamais fitocenozes attīstības posms pēc pionieru grupas. Šajā grupā veģetācijas segums ir:
Virszemes daļā tie nav slēgti, bet augi atrodas daudz tuvāk kopā nekā pionieru grupā.
Labi redzama augu savstarpējā ietekme.
Augu sadalījums grupās ir izplatīts: ap indivīdu, kas ražojis sēklas, attīstās tā pēcnācēji.
Vienkāršas grupas, tāpat kā pionieru grupas, var būt tīras (vienas sugas) vai jauktas (vairāku sugu), ko veido vairākas sugas, un tajās esošie augi atšķirībā no jauktajām pionieru grupām vienmēr pieder vienai dzīvības formai. Vienkāršas grupas parasti veido dažas sugas, kas bija daļa no pionieru grupām.
Vienkāršas jauktas grupas, kas pastāv jau ļoti ilgu laiku - viena veida (piemēram, garozas) kopas ķērpji uz akmeņiem. Vienkāršas grupas parasti pārstāv atradnes nezāļu stadiju.
Sarežģīta grupēšana– fitocenozes attīstības stadija pēc vienkāršas grupēšanas. To raksturo šādas īpašības:
Sugas sastāvs nav pilnīgi nemainīgs,
Kopiena nav noslēgta – tajā var viegli iekļūt jaunas sugas;
Sugas vēl nav difūzi izplatītas, lai gan citu sugu īpatņi var iekļūt vienas sugas īpatņu kopās;
Līmeņi ir izklāstīti;
Augu savstarpējā ietekme kļūst vēl pamanāmāka;
Parasti to veido vairākas dažādu dzīvības formu sugas.
PIEMĒRS. Aizaugusi ieleja Usūrijas termoelektrostacijas būvniecības zonā. Sarežģītas grupas šeit veido kaķus (iedobēs), saldo āboliņu, dažāda lieluma grīšļus un mazas graudzāles. Veģetācijas sega ir skraja, bet jau izveidojušies līmeņi: - kaķene - līdz 1 m, saldais āboliņš, kvinoja, vērmeles, apses zāle - 0,7-0,8 m, grīšļi - 0,4-0,5 m, mazie graudaugi un graudzāles ne garākas par 10 cm.
Slēgtas fitocenozes stadija - nākamo fitocenozes attīstības posmu raksturo:
Jaunām sugām ir ārkārtīgi grūti tajā iekļūt.
Vienveidīgs, ne pārāk blīvs atsevišķu sugu īpatņu izplatība.
Grupas izaugsme ir izņēmums.
To attēlo divas augu kombināciju formas - biezokņu fitocenozes un 2 vai vairāk līmeņu fitocenozes.
Biezokļi attīstās apstākļos, kuros nevar pastāvēt daudzu sugu kopiena: augsts sāļums, ārkārtējs sausums, ūdens aizsērēšana, liela konkurence utt. Vienpakāpju. Slāni veido vai nu viena suga (tīrie biezokņi), vai vairākas sugas (jauktie biezokņi).
Daudzpakāpju fitocenoze(vienkāršs no 2 līmeņiem, komplekss - no vairāk nekā 2 līmeņiem), attīstās ne tik skarbos apstākļos kā biezokņos. Tās ir visu veidu pļavas (palieņu, augstienes, papuves), visas meža sabiedrības. Nevajadzētu domāt, ka fitocenozes attīstības stadija beidz savu dinamiku. Tas nonāk pēctecības procesa otrajā fāzē: vienas izveidotās fitocenozes aizstāšana ar citu.
Ne visos gadījumos fitocenoze obligāti iet cauri visiem uzskaitītajiem posmiem pēc kārtas - pionieru grupa ® vienkāršā grupa ® kompleksā grupa ® biezokņi vai sarežģīta fitocenoze. Šis ceļš var būt gan vieglāks, gan grūtāks.
PIEMĒRS. Uz akmeņiem: bieži vien zilaļģu pionieru grupa ® ķērpju pionieru grupa ® jaukta vai vienkārša ķērpju grupa ® jaukta sen pastāvoša ķērpju biezoknis ® sarežģīta fitocenoze, kurā iesaistīti ķērpji, sūnas ® kompleksa fitocenoze ® ziedēšana augi.
Svaiga ezera dibenā, kas atbrīvots no zemūdens: jauktā pionieru (higro) grupa ® tīrā pionieru grupa (kserofīts) ® tīrā vienkāršā grupa ® jauktā vienkāršā grupa ® kompleksā grupa ® kompleksā fitocenoze. Citos gadījumos tīru grupējumu aizstāj tīrs biezoknis, kas šajā apgabalā pastāv jau nenoteiktu laiku.
Tādējādi fitocenozes attīstības ceļš ir daudzveidīgs: garāks un īsāks, ieskaitot dažus vai citus posmus. Bet visos gadījumos tā attīstība notiek no atsevišķas grupas kompozīcijas uz difūzu, no atvērta vāka uz slēgtu, no atvērta vāka uz slēgtu.
d) veģetācijas attīstības stadijas saskaņā ar V.N. Sukačovs
V.N. Sukačovs (1938, 1964 utt.) identificēja šādus fitocenozes veidošanās posmus:
1. Fitocenozes neesamība (atbilst pionieru grupai tās pastāvēšanas sākuma stadijā).
2. Atvērtā fitocenoze (atbilst pionieru grupai ievērojamā tās pastāvēšanas perioda daļā un vienkāršai grupai).
3. Slēgta, neattīstīta fitocenoze (atbilst kompleksam grupējumam).
4. Attīstījusies fitocenoze.
e) sinģenēzes, endoekoģenēzes un holoģenēzes jēdzienu būtība
Pašos pirmajos kopienas attīstības posmos process, ko V.N. Sukačovs (1942) to sauca par sinģenēzi. Tas ir veģetācijas seguma sākotnējās veidošanās process, kas saistīts ar augu invāziju noteiktā teritorijā, to izveidošanos (ecēzi) un pēc tam konkurenci starp tiem par dzīvības līdzekļiem. Tad sākas cits process, ko V. N. Sukačovs sauc par endoekoģenēzi. Tas ir fitocenozes maiņas process pašas mainītas vides ietekmē. Endoekoģenēze pamazām pastiprinās un galu galā kļūst par galveno procesu, kas nosaka fitocenozes izmaiņu gaitu.
Trešais process, ko V. N. Sukačovs (1954) sauc par holoģenēzi, ir uzlikts šiem diviem procesiem. Tas ir “veģetācijas seguma maiņas process visas ģeogrāfiskās vides vai tās atsevišķu daļu: atmosfēras, litosfēras u.c. ietekmē, t.i. izmaiņas lielākā vienotībā, kas ietver noteiktu biogeocenozi.
Visi trīs procesi notiek vienlaicīgi, bet dažādos attīstības posmos viens no tiem iegūst dominējošu nozīmi. Neapšaubāmi, sinģenēze dominē tikai sākotnējās fitocenozes attīstības stadijās, un tad dominējošā loma pāriet uz endoekoģenēzi. Hologenētiskais process notiek pastāvīgi, taču, acīmredzot, Zemes ģeoloģiskās vēstures pagrieziena punktos tā loma pastiprinās.
Šī fitocenozes attīstības gaita turpinās vairāk vai mazāk laiku, līdz kādi ārējie spēki, kas ir nejauši attiecībā pret fitocenozes attīstības gaitu, to strauji izjauc. Tad tiek pārtrauktas pašas fitocenozes iekšējās attīstības (endodinamiskās) izraisītās izmaiņas un sākas ārēja grūdiena izraisītās izmaiņas (eksodinamiskā).
Pamatojoties uz iepriekš minēto, izcelties divi galvenie fitocenožu izmaiņu veidi(Sukačovs, 1928):
1. endodinamiskā, kas rodas pašas fitocenozes pakāpeniskas attīstības rezultātā, mainot vidi un vienlaikus mainoties; Galvenā loma ir kopienas iekšējām īpašībām.
2. eksodinamisks(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), vai spontāni (Jarošenko, 1953), vai pēkšņa (Jarošenko, 1961), kas rodas neparedzētā ārējo faktoru ietekmē.
Veģetācijas seguma sukcesijas (izmaiņu) rašanās iemesli ir ļoti dažādi.
Sucesijas procesā rodas biogeocenozes, kas vislabāk atbilst vides apstākļiem gan klimatiskajiem, gan edafiskajiem, kā arī sastāv no sugām, kas “pielāgotas” kopdzīvei ar šai cenozei raksturīgo fitoklimatu un hidroloģisko režīmu. Viņš pārveidoja dzīvotni šādas cenozes ietvaros. Šo pēdējo pēctecības posmu sauc par kulmināciju. menopauze.
Ekoloģiskā sukcesija ir pakāpeniskas ekosistēmu sastāva, struktūras un funkciju maiņas process ārējo vai iekšējo faktoru ietekmē.
Ekosistēmas izjauktā līdzsvara atjaunošana notiek cauri skaidri noteiktiem posmiem.
Ekosistēmu var izsist no līdzsvara daudzos veidos. Parasti tas notiek ugunsgrēka, plūdu vai sausuma dēļ. Pēc šādas nelīdzsvarotības jaunā ekosistēma pati sevi atjauno, un šis process ir regulārs un atkārtojas dažādās situācijās. Kas notiek traucētā ekosistēmā? Traucējuma vietā atsevišķas sugas un visa ekosistēma attīstās tā, ka līdzīgiem traucējumiem un līdzīgiem biotopiem šo sugu parādīšanās secība ir vienāda. Šī dažu sugu secīgā aizstāšana ar citām ir ekoloģiskās pēctecības būtība.
Tomēr ir vēl viens modelis, kas izskaidro pēctecības mehānismu šādi: katras iepriekšējās kopienas sugas tiek izspiestas tikai konsekventas konkurences rezultātā, kavējot un “pretojoties” nākamo sugu introducēšanai.
Tomēr šī teorija ņem vērā tikai konkurences attiecības starp sugām, neaprakstot visu ekosistēmas ainu kopumā. Protams, šādi procesi notiek, taču iepriekšējo sugu konkurētspējīga pārvietošana ir iespējama tieši tāpēc, ka tās pārveido biotopu.
Tādējādi abi modeļi apraksta dažādus procesa aspektus un ir derīgi vienlaikus. Virzoties pa pēctecības sēriju, ekosistēmu ciklā notiek arvien lielāka barības vielu iesaiste; ir iespējama tādu barības vielu kā slāpekļa un kalcija (vienas no mobilākajām barības vielām) plūsmu relatīva slēgšana ekosistēmā.
Tāpēc beigu stadijā, kad ciklā ir iesaistīta lielākā daļa barības vielu, ekosistēmas ir vairāk neatkarīgas no šo elementu ārējās piegādes. Pēctecības procesa pētīšanai tiek izmantoti dažādi matemātiskie modeļi, arī stohastiska rakstura modeļi.
1.1. Mantošanas veidi
Jebkura ekosistēma, pielāgojoties ārējās vides izmaiņām, atrodas dinamikas stāvoklī. Šī dinamika var attiekties gan uz atsevišķām ekosistēmu daļām (organismiem, populācijām, trofiskām grupām), gan uz sistēmu kopumā. Šajā gadījumā dinamiku var saistīt, no vienas puses, ar pielāgošanos faktoriem, kas ir ārēji no ekosistēmas, un, no otras puses, ar faktoriem, ko rada un maina pati ekosistēma.
Šīs izmaiņas dažos gadījumos zināmā mērā var atkārtot, bet citos tās ir vienvirziena, progresīvas pēc būtības un nosaka ekosistēmas attīstību noteiktā virzienā.
Primārā pēctecība.
Primārais parasti attiecas uz pēctecību, kuras attīstība sākas uz sākotnēji nedzīva substrāta. Apskatīsim primārās sukcesijas gaitu, izmantojot sauszemes ekosistēmu piemēru. Ja ņemam zemes virsmas apgabalus, piemēram, pamestas smilšu bedres, dažādos ģeogrāfiskos apgabalos (mežos, stepju zonās vai starp tropu mežiem utt.), tad visus šos objektus raksturos šādi raksti:
dzīvo organismu kolonizācija
· to sugu daudzveidības palielināšanās
Pakāpeniska augsnes bagātināšana ar organiskām vielām
· viņu auglības palielināšanās
· saikņu stiprināšana starp dažādām organismu sugām vai trofiskām grupām
· brīvo ekoloģisko nišu skaita samazināšana
· pakāpeniska arvien sarežģītāku biocenožu un ekosistēmu veidošanās
· palielināt savu produktivitāti.
Mazākas organismu sugas, īpaši augi, parasti tiek aizstātas ar lielākām, tiek pastiprināti vielu aprites procesi utt.
Katrā gadījumā ir iespējams izšķirt secīgus sukcesijas posmus, ar kuriem mēs domājam dažu ekosistēmu aizstāšanu ar citām, un sukcesijas sērijas beidzas ar salīdzinoši nelielām ekosistēmu izmaiņām. Tos sauc par kulmināciju (grieķu climax — kāpnes), radikālu vai mezglu
Primārā pēctecība notiek vairākos posmos.
Piemēram, meža zonā: sauss nedzīvs substrāts - ķērpji - sūnas - viengadīgie augi - graudaugi un daudzgadīgās zāles - krūmi - 1. paaudzes koki - 2. paaudzes koki; stepju zonā sukcesija beidzas zāles stadijā utt.
Sekundārā pēctecība.
Termins “sekundārā pēctecība” attiecas uz kopienām, kas veidojas iepriekš pastāvošas kopienas vietā. Vietās, kur cilvēka saimnieciskā darbība neiejaucas organismu savstarpējās attiecībās, veidojas kulminācijas kopiena, kas var pastāvēt neierobežoti ilgi – līdz jebkura ārēja ietekme (aršana, mežizstrāde, ugunsgrēks, vulkāna izvirdums, plūdi) izjauc tās dabisko struktūru. Ja kopiena tiek iznīcināta, tajā sākas pēctecība – lēns tās sākotnējā stāvokļa atjaunošanas process. Sekundārās sukcesijas piemēri: pamesta lauka, pļavas, izdegušās platības vai izcirtuma aizaugšana. Sekundārā pēctecība ilgst vairākas desmitgades. Tas sākas ar viengadīgu zālaugu parādīšanos attīrītajā augsnes zonā. Tās ir tipiskas nezāles: pienenes, sivēnmātes dadzis, māllēpe un citas. To priekšrocība ir tā, ka tie aug ātri un ražo sēklas, kas pielāgotas vēja vai dzīvnieku izkliedēšanai lielos attālumos. Tomēr pēc diviem vai trim gadiem tos nomaina konkurenti - daudzgadīgās zāles, bet pēc tam krūmi un koki, galvenokārt apses. Šie akmeņi apēno zemi, un to plašā sakņu sistēma paņem visu mitrumu no augsnes, tāpēc to sugu stādiem, kas pirmo reizi nonāk uz lauka, ir grūti augt. Tomēr pēctecība ar to nebeidzas; aiz apses parādās priede; un pēdējās ir lēni augošas ēnu izturīgās sugas, piemēram, egle vai ozols. Pēc simts gadiem šajā vietā tiek atjaunota kopiena, kas atradās lauka vietā pirms meža ierīkošanas un zemes aršanas.
