4. Ekolojik ardıllık
Biyosenozun tek bir yerde (çam veya ladin ormanı, ova bataklığı) nispeten uzun süre var olması, biyotopu (biyosenozun var olduğu yer) değiştirir, böylece bazı türlerin varlığı için uygun olmaz, ancak biyosinozun tanıtılması veya geliştirilmesi için uygun hale gelir. diğerleri. Sonuç olarak, bu biyotopta yavaş yavaş yeni çevre koşullarına daha adapte olan farklı bir biyosinoz gelişir. Bazı biyosinozların başkaları tarafından bu şekilde tekrar tekrar değiştirilmesine denir. halefiyet.
halefiyet (Latince ardıllıktan - süreklilik, kalıtım), doğal faktörlerin veya insan etkisinin etkisi altında aynı bölgede bir biyosenozun bir başkasıyla kademeli, geri dönüşü olmayan, yönlendirilmiş bir değişimidir.
"Sırafiyet" terimi ilk kez 1806'da Fransız botanikçi De Luc tarafından bitki örtüsündeki değişiklikleri ifade etmek için kullanıldı.
Gevşek kumların, kayalık plaserlerin, sığ alanların kademeli olarak aşırı büyümesi, terk edilmiş tarım arazilerinin (ekilebilir araziler), nadasa bırakılan arazilerin, açıklıkların vb. bitki ve hayvan organizmaları tarafından kolonileştirilmesi, ardıllığın örnekleridir. bitkiler. Bu aynı zamanda ağaç türlerinin tohumlarını da içerir: çam, ladin, huş ağacı, titrek kavak. Rüzgar ve hayvanlar tarafından uzun mesafelere kolaylıkla taşınırlar. Hafifçe çimlenen toprakta tohumlar filizlenmeye başlar. Işığı seven küçük yapraklı türler (huş ağacı, titrek kavak) kendilerini en uygun konumda bulur.
Klasik bir ardıllık örneği, bir göl veya nehrin aşırı büyümesi ve onun önce bataklığa, ardından uzun bir süre sonra orman biyosenozuna dönüşmesidir. İlk başta su yüzeyi sığlaşır, her tarafı sallarla kaplanır ve bitkilerin ölü kısımları dibe çöker. Yavaş yavaş su yüzeyi otlarla kaplanır. Bu süreç birkaç on yıl sürecek ve ardından göl veya akmaz gölü yerine yüksek bir turba bataklığı oluşacak. Daha sonra bile bataklık yavaş yavaş odunsu bitki örtüsüyle, büyük olasılıkla çamla kaplanmaya başlayacak. Belirli bir süre sonra eski rezervuar sahasında turba oluşum süreçleri aşırı nem oluşmasına ve ormanın ölümüne yol açacaktır. Sonunda yeni bir bataklık ortaya çıkacak, ancak öncekinden farklı.
Bitki örtüsündeki değişimle birlikte süksesyona konu olan bölgenin faunası da değişmektedir. Bir öküz yayı veya göl için tipik olanlar suda yaşayan omurgasızlar, balıklar, su kuşları, amfibiler ve bazı memelilerdir - misk sıçanları, vizonlar. Verasetin sonucu bir sfagnum çam ormanıdır. Artık burada başka kuşlar ve memeliler yaşıyor - orman tavuğu, keklik, geyik, ayı, tavşan.
Herhangi bir yeni yaşam alanı (açıkta kalan kumlu bir nehir kıyısı, soyu tükenmiş bir yanardağın donmuş lavı, yağmurdan sonra oluşan su birikintisi) anında yeni türlerin kolonileşmesi için bir arenaya dönüşüyor. Gelişmekte olan bitki örtüsünün doğası, alt tabakanın özelliklerine bağlıdır. Yeni yerleşen organizmalar, örneğin yüzeyi gölgeleyerek veya nemini değiştirerek yaşam alanlarını yavaş yavaş değiştirirler. Bu tür çevresel değişikliklerin sonucu, yeni, dirençli türlerin gelişmesi ve öncekilerin yer değiştirmesidir. Zamanla, orijinalinden belirgin şekilde farklı bir tür kompozisyonuna sahip yeni bir biyosinoz oluşur.
Başlangıçta değişiklikler hızla gerçekleşir. Daha sonra ardıllık oranı azalır. Huş ağacı fidanları, toprağı gölgeleyen yoğun bir büyüme oluşturur ve huş ağacıyla birlikte ladin tohumları filizlense bile, kendilerini çok elverişsiz koşullarda bulan fideleri, huş ağaçlarının çok gerisinde kalır. Işığı seven huş ağacı, ladin için ciddi bir rakiptir. Ayrıca huş ağacının spesifik biyolojik özellikleri ona büyümede avantaj sağlar. Huş ağacı, öncü bir tür olan "ormanın öncüsü" olarak adlandırılır, çünkü neredeyse her zaman bozulmuş topraklara ilk yerleşendir ve geniş bir uyum yelpazesine sahiptir.
2 - 3 yaşlarındaki huş ağaçları 100 - 120 cm yüksekliğe ulaşabilirken, aynı yaştaki köknar ağaçları ancak 10 cm'ye ulaşır.Kademeli olarak, 8 - 10 yaşlarında huş ağaçları 10 - 12'ye kadar sabit bir huş ağacı standı oluşturur m yüksekliğinde Gelişmekte olan altında Ladin, huş ağacının gölgesi boyunca büyümeye başlar ve değişen yoğunluk derecelerinde çalılar oluşturur. Alttaki çimen-çalı katmanında da değişiklikler meydana gelir. Yavaş yavaş, huş ağacı taçları kapandıkça, ardıllığın ilk aşamalarının özelliği olan ışığı seven türler kaybolmaya başlar ve yerini gölgeye dayanıklı olanlara bırakır.
Değişiklikler aynı zamanda biyosenozun hayvan bileşenini de etkiliyor. İlk aşamalarda Mayıs böcekleri ve huş güveleri yerleşir, ardından çok sayıda kuş - ispinoz, ötleğen, ötleğen, küçük memeliler - fare, köstebek, kirpi. Değişen aydınlatma koşulları, genç Noel ağaçları üzerinde büyümelerini hızlandıran olumlu bir etki yaratmaya başlar. Ardışıklığın ilk aşamalarında köknar ağaçlarının büyümesi yılda 1 - 3 cm ise, 10 - 15 yıl sonra zaten 40 - 60 cm'ye ulaşır. 50 yıl civarında ladin, huş ağacının büyümesine yetişir ve ladin-huş karışık meşçere oluşur. Hayvanlar arasında tavşanlar, orman tarla fareleri, fareler ve sincaplar bulunur. Kuş popülasyonunda da ardıllık süreçleri göze çarpıyor: Böyle bir ormana tırtıllarla beslenen sarıasma yerleşir.
Karışık ladin-huş ormanının yerini yavaş yavaş ladin alır. Ladin, büyüme açısından huş ağacını geride bırakır, önemli bir gölge oluşturur ve rekabete dayanamayan huş ağacı, yavaş yavaş ağaç standından düşer.
Böylece, önce huş ağacının, ardından karışık ladin-huş ormanının yerini saf ladin ormanının aldığı bir süksesyon meydana gelir. Huş ormanının ladin ormanıyla değiştirilmesinin doğal süreci 100 yıldan fazla sürüyor. Bu nedenle ardıllık sürecine bazen denir. yüzyıllık değişim .
Toplulukların gelişimi, bitki örtüsünün bulunmadığı yeni oluşturulmuş, daha önce ıssız habitatlarda (alt tabakalarda) meydana gelirse - kum tepeleri, donmuş lav akıntıları, erozyon veya buzun geri çekilmesi sonucu açığa çıkan kayalar üzerinde, bu tür bir ardıllık olarak adlandırılır. öncelik.
Birincil ardıllığın bir örneği, daha önce bitki örtüsünün bulunmadığı yeni oluşan kum tepelerinin kolonileşmesi sürecidir. Sürünen buğday çimi gibi kuru koşulları tolere edebilen çok yıllık bitkiler ilk önce buraya yerleşir. Kök alır ve bataklıkta çoğalır, kumulun yüzeyini güçlendirir ve kumu organik maddeyle zenginleştirir. Çok yıllık çimlere yakın çevrenin fiziksel koşulları değişmektedir. Çok yıllıkların ardından yıllıklar ortaya çıkar. Büyümeleri ve gelişmeleri genellikle substratın organik maddeyle zenginleşmesine katkıda bulunur, böylece söğüt, ayı üzümü ve kekik gibi bitkilerin büyümesi için uygun koşullar yavaş yavaş yaratılır. Bu bitkiler, burada yerleşen ve birçok nesil sonra büyüyerek kum tepeleri üzerinde çam ormanları oluşturan çam fidelerinin ortaya çıkmasından önce gelir.
Belirli bir bölgede bitki örtüsü daha önce mevcutsa ancak herhangi bir nedenle yok edilmişse, doğal restorasyona denir. ikincil halefiyet . Bu tür ardışıklıklar, örneğin ormanın hastalık, kasırga, volkanik patlama, deprem veya yangın nedeniyle kısmen tahrip edilmesinden kaynaklanabilir. Bu tür yıkıcı etkilerden sonra orman biyosenozunun restorasyonu uzun zaman alıyor.
İkincil ardıllığın bir örneği, bir göl aşırı büyüyünce turba bataklığının oluşmasıdır. Bataklıktaki bitki örtüsünün değişimi, rezervuarın kenarlarının su bitkileri ile kaplanmasıyla başlar. Nemi seven bitki türleri (sazlıklar, sazlar, sazlar) kıyıların yakınında sürekli bir halı halinde büyümeye başlar. Yavaş yavaş, su yüzeyinde az çok yoğun bir bitki örtüsü tabakası oluşur. Ölü bitki kalıntıları rezervuarın dibinde birikmektedir. Durgun sularda oksijen miktarının az olması nedeniyle bitkiler yavaş yavaş ayrışır ve yavaş yavaş turbaya dönüşür. Bataklık biyosenozunun oluşumu başlar. Üzerinde kızılcık, yabani biberiye ve yaban mersininin yetiştiği sürekli bir halı üzerinde Sphagnum yosunları belirir. Çam ağaçları da buraya yerleşerek seyrek bir büyüme oluşturabilir. Zamanla yükseltilmiş bataklık ekosistemi oluşur.
Şu anda gözlemlenen ardıllıkların çoğu antropojenik , onlar. insanın doğal ekosistemler üzerindeki etkisinin bir sonucu olarak ortaya çıkarlar. Bu, hayvanların otlatılması, ormanların kesilmesi, yangınların çıkması, toprağın sürülmesi, toprağın su basması, çölleşme vb.
Ekolojik başarı
Veraset neye denir? Birincil ve ikincil ardıllığa örnekler verin.
Hangi topluluklara öncü ve doruk adı verilir?
Tipik bir yaprak döken orman örneğini kullanarak katmanlaşma olgusunu açıklayın.
*Topluluk yapısı zaman içinde kademeli olarak oluşturulur. Toplumsal kalkınma için bir model olarak kullanılabilecek bir örnek, cansız substratın organizmalar tarafından kolonizasyonudur (Yüzey(lat. alt tabaka- çöp, taban) - bazı durumlarda aynı zamanda besin ortamı olarak da görev yapan destekleyici bir ekolojik unsur (taban); örneğin karasal organizmalar için substrat topraktır). Böylece, başlangıçta cansız olan bir alt tabaka üzerinde ilk önce ortaya çıkarlar.öncü organizmalar (öncü topluluklar), örneğin kabuklu algler, kabuklu likenler. Substratı bitkiler tarafından emilebilecek organik maddelerle bir miktar zenginleştirirler. Daha sonra zayıf substratı geliştirebilen bireysel otsu bitkiler ortaya çıkar. Bu aşamanın yerini alt çalılar ve çalılar alır ve yerini yaprak döken ağaç türleri (çoğunlukla huş ağacı, titrek kavak ve söğüt) alır. İkincisi, hızlı büyümeyle karakterize edilir, ancak ışığa olan büyük sevgileriyle ayırt edilirler ve hızla incelir (40-50 yaşlarına gelindiğinde). Sonuç olarak, yaşlanan yaprak döken ağaç türleriyle yavaş yavaş büyümeyi yakalayan ve ilk aşamaya giren gölgeye dayanıklı ladinlerin yerleşmesi için gölgeliklerinin altında uygun koşullar yaratılır. Bu aşamada, diğer bitki ve hayvan türlerinin karakteristik setiyle birlikte doruğa ulaşan ladin-yaprak döken karışık topluluk veya ladin ormanı oluşur.
Belirli bir süre boyunca dünya yüzeyinin belirli bir bölgesinde bir biyosinozun bir başkasıyla böyle değiştirilmesine denir. halefiyet (lat. başarı- süreklilik, kalıtım, sıra, değişim). "Ardıllık" terimi 1898'de G. Coulson tarafından önerildi. Kararlı, kendini yenileyen ve çevreyle dengede olan son topluluğa denir. menopoz . Doruk(Yunanca'dan klimax- merdiven) - belirli bir ortamın koşulları altında bir ekosistemin istikrarlı, nihai gelişim durumu. "Menopoz" terimi 1916'da F. Clements tarafından tanıtıldı.
Başlangıçta cansız bir alanın (alt tabakanın) (örneğin, kum tepeleri, eski bir buzul yatağı, kaya yığınları, volkanik patlama ürünleri) yerleşmesiyle başlayan ardıllık türüne denir. birincil ardıllık . Onun aksine ikincil Süksesyon olarak adlandırılan yüzeyin tamamen veya büyük ölçüde bitki örtüsünden yoksun olduğu, ancak daha önce canlı organizmaların etkisi altında olduğu ve organik madde içerdiği yerden başlar. Bunlar örneğin ormansızlaşma, yanmış alanlar veya terk edilmiş tarım arazileridir. Burada tohumlar, sporlar ve rizomlar gibi bitkisel üreme organları toprakta korunabilir ve bu da süksesyona etki eder. Hem birincil hem de ikincil süksesyonda, rastgele dağılım ve göç sonucunda süksesyona dahil edilen bitki ve hayvan türlerini belirleyen temel faktör, çevredeki alanların flora ve faunasıdır.
Sabit bir biyosinozun oluşmasıyla klasik bir ardıllık örneği, bir gölün aşırı büyümesi ve onun yerine bir turba bataklığının ortaya çıkması veya terk edilmiş topraklarda bir ladin ormanının oluşmasıdır. Ladin ormanı gelişiminde çeşitli aşamalardan geçer. Terk edilmiş tarım arazilerinde ortaya çıkan ilk ağaç türleri huş ağacı, titrek kavak ve kızılağaçtır, çünkü bu ağaçların tohumları rüzgarla kolayca taşınır. Hafifçe çimlenen toprakta çimlenirler. Bunların en ısrarcı olanları terk edilmiş veya sürülmüş topraklarda yaşar, oraya yerleşir ve yavaş yavaş çevreyi değiştirerek, sonunda kendilerinin de uyum sağlayamayacağı yeni koşullar yaratır. Ancak bu koşullar, öncüleri yerinden eden ve topluluğa hükmetmeye başlayan "istilacı" bitkiler için uygun hale gelir, ta ki faaliyetleri sonucunda koşullar yeniden değişip yerlerini daha uyumlu formlarla değiştirmeye başlayıncaya kadar. Ladin için uygun koşullar ancak huş ağaçlarının taçları kapandıktan sonra, yani yaklaşık 30-50 yıl sonra yaratılır. Yavaş yavaş karma bir orman oluşuyor. Işığı seven huş ağaçları kararmaya tahammül edemediğinden ve ladin ağaçlarının gölgesi altında yenilenmeleri gerçekleşmediğinden nispeten kısa bir süre için mevcuttur. Terk edilmiş ekilebilir arazide istikrarlı bir ladin ormanı, ilk huş ağacı sürgünlerinden yaklaşık 80-120 yıl sonra oluşur.
Veraset teorisi ilk kez 1916 yılında F. Clements tarafından ayrıntılı olarak geliştirildi. Kuzey Amerika'daki toplulukları inceledi ve doruğa ulaşan topluluğun bileşimini belirleyen ana faktörün iklim olduğu sonucuna vardı. Clements'e göre, belirli iklim koşullarında yalnızca tek bir doruk topluluğu var olabilir ve buna doruk (monoklimaks kavramı) adı verilir. Daha modern poliklimaks konsepti menopozun tüm fiziksel faktörlerin etkisi altında oluştuğu ve bunlardan bir veya birkaçının baskın olabileceği (örneğin drenaj, toprak, yangınlar vb.)
** Tipik karasal doruk toplulukları yaprak döken ormanları içerir. Birincil üretimin çoğu ağaç gölgesinde üretilir ve ayrışmanın çoğu zemin seviyesinde meydana gelir. Orman topluluğunun önemli bir özelliği katmanlara bölünmesidir. Ormanda gözlenen katmanlaşma Ekolojik nişlerin farklı organizmalar tarafından bölünmesine bir örnek, ancak bazıları farklı katmanlar kullanabilir (örneğin, sincaplar çoğunlukla ağaçlarda yaşar, aynı zamanda çalılıklara ve bazen yere de iner). Aynı seviyede farklı hayvanlar farklı yiyecekler bulur.
Tipik bir geniş yapraklı ormanın topluluk yapısı
Ekolojik başarı basit bir topluluğun daha karmaşık, daha zengin biyolojik çeşitliliğe sahip, daha karmaşık mekansal ve trofik yapıya sahip bir toplulukla tutarlı bir şekilde değiştirilmesi yoluyla ilerleyen ve bunun sonucunda ekosistemin daha istikrarlı hale geldiği bir ekosistemin yönlendirilmiş gelişimi sürecidir.
Aşağıdaki türler ayırt edilir ve ardıllık türleri ekolojik sistemler:
Birincil ardıllıklar - yaşamdan yoksun cansız yüzeylerde başlar (kaya, volkanik patlama ürünleri) ve oluşma sürecinde sadece fitosenler değil, aynı zamanda topraklar da oluşur (Şekil 8.8).
Şekil 8.8 - Birincil ardıllık
İkincil ardıllıklar - doruk ekosistemlerinin bozulduğu veya tahrip edildiği yerlerde ortaya çıkanlar (yangın, ormansızlaşma, kuraklık vb. sonrasında) (Şekil 8.9). Ara aşamalardan başladıkları için birincil aşamalardan çok daha hızlı gerçekleşirler. İkincil ardıllık ancak insanların gelişen ekosistem üzerinde güçlü ve kalıcı bir etkiye sahip olmadığı durumlarda mümkündür.
Şekil 8.9-İkincil ardıllık
karakteristik ardıllık işaretleri:
1. Ekosistemin biyotik bileşeninin etkisi altında oluşur, çünkü biyotik topluluk fiziksel çevreyi değiştirir ve bu değişiklikler sayesinde belirli bir süksesyon oranı, doğası ve sınırları oluşur.
2. Topluluğun tür yapısındaki değişikliklerle bağlantılı olarak ekosistemin düzenli gelişimi.
3. Ekosistem istikrara kavuşuncaya kadar, yani birim enerji akışı başına maksimum biyokütle ve maksimum sayıda türler arası etkileşim olduğunda devam eder. Bu duruma denir menopoz.
4. Süksesyon sırasında ekosistem, her biri kendi biyosinozuna sahip olan belirli ara gelişim aşamalarından geçer. Bu diziye ardışık diziler (seriler) denir.
Heterotrofik ardıllık: Canlı bitkilerin (üreticilerin) bulunmadığı ve yalnızca hayvanların (heterotrofların) yanı sıra ölü bitkilerin de katıldığı substratlarda meydana gelir. Bu ardışıklıklar yalnızca organik madde kaynağı mevcut olduğu sürece meydana gelir. Tamamlanmasından sonra, ardıllık serisi sona erer ve ekosistem parçalanır.
Yıkıcı ardıllıklar - son doruk durumuyla bitmeyin. Ekolojik bir sistem üzerindeki insan etkisi çoğu zaman ekosistemin basitleşmesine yol açar; depresyon. Degresyon sonucu toplulukların değişmesi, daha karmaşık bir yapıya sahip doruğa ulaşan topluluklarla değil, çoğu zaman ekosistemin tamamen çökmesiyle sonuçlanan katosenoz aşamalarıyla sonuçlanır.
Yıkıcı ardıllık - herhangi bir doğal veya insan yapımı felaketin neden olduğu.
Veraset sürecinin düzenlilikleri:
1. İlk aşamalarda tür çeşitliliği önemsizdir, verimlilik ve biyokütle düşüktür, süksesyon geliştikçe göstergeler artar.
2. Süksesyon ilerledikçe, biyotik ilişkilerin sayısı artar, en önemli artış ise simbiyotik ilişkilerin sayısındaki artıştır. Devreler ve güç ağları daha karmaşık hale geliyor.
3. Serbest ekolojik nişlerin sayısı azalır. Doruk topluluğunda ya yokturlar ya da minimum miktarlarda bulunurlar.
4. Ekosistemin madde, enerji ve solunum dolaşım süreçleri yoğunlaşır.
5. Takip eden her bir ardıllık aşaması bir öncekinden daha uzun sürer ve baskın türlerin yanı sıra biyokütlenin enerji akışına daha yüksek oranıyla karakterize edilir.
6. Ardıllık oranı, ekosistemin işleyişini etkileyen organizmaların (ototroflar) yaşam beklentisine büyük ölçüde bağlıdır.
7. Ardıllığın son aşamalarının süresi uzundur, ancak dinamik süreçler durmaz, yalnızca yavaşlar. Bu aşamalardaki süreçlerin çoğu dinamik, döngüsel süreçlerdir.
8. Doruk topluluğunun olgun aşamasında, ekosistemin biyokütlesi maksimuma ulaşır veya maksimuma yakın değerlere ulaşır, ancak doruk topluluğunun kendisinde üretkenlik biraz daha düşüktür. Bu, doruğa ulaşan bir toplulukta birincil üretimin maksimumunun tüketiciler tarafından tüketildiği gerçeğiyle açıklanmaktadır; ekosistemin büyük bir yeşil kütle geliştirdiği, bunun sonucunda aydınlatmanın azaldığı, fotosentez yoğunluğunun azaldığı ve solunum maliyetinin arttığı.
Şekil 8.10 - Sukachev Vladimir Nikolayeviç
26 Mayıs (7 Haziran) 1880'de Kharkov eyaletinin Aleksandrovka köyünde doğdu. 1898'de Kharkov Gerçek Okulu'ndan mezun oldu. 1902'de St. Petersburg'daki Ormancılık Enstitüsü'nden mezun oldu. 1919-1941'de kurduğu Orman Enstitüsü'nün Dendroloji ve Bitki Sistematiği Bölümü'ne başkanlık etti. 1941-1943'te Sverdlovsk'taki Ural Ormancılık Enstitüsü'nde biyolojik bilimler bölümüne başkanlık etti.
1944-1948'de - Moskova Orman Mühendisliği Enstitüsü'nde profesör, 1946-1953'te - Moskova Üniversitesi'nde profesör, botanik coğrafya bölümü başkanı.
SSCB Bilimler Akademisi sisteminde şunları organize etti:
· Orman Enstitüsü (1944, şimdi SSCB Bilimler Akademisi Sibirya Şubesi Orman ve Ağaç Enstitüsü, Krasnoyarsk), 1959'a kadar yönettiği
· SSCB Bilimler Akademisi Orman Laboratuvarı (1959)
· SSCB Bilimler Akademisi Botanik Enstitüsü Biyojeosenoloji Laboratuvarı (1965).
1955-1967'de - Moskova Doğa Bilimcileri Derneği Başkanı, Tüm Rusya Botanik Derneği'nin kurucu üyesi (1915) ve 1946'dan beri Başkanı (1964'ten beri - Onursal Başkan). Polonya Bilimler Akademisi üyesi (1959), Çekoslovak Tarım Akademisi'nin ilgili üyesi (1927). 9 Şubat 1967'de Moskova'da öldü.
Soru 30. Veraset. Birincil ve ikincil ardıllık.
Ardıllık, bir biyosinozda geri dönüşü olmayan bir değişiklik, diğerinin ortaya çıkışıdır. Herhangi bir doğal olaydan kaynaklanabilir veya insan etkisi altında meydana gelebilir. Ekolojik ardışıklık başlangıçta jeobotanik gibi bir bilimin temsilcileri tarafından incelenmiştir. Daha sonra bu fenomen diğer ekolojistlerin ilgi konusu haline geldi. Verasetin önemini ortaya koyan öncüler F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky idi.
Birincil ve ikincil ardıllık. Bu kavramlar ne anlama geliyor? Daha ileriye bakalım. Birincil ardıllık, cansız bir alanda gerçekleşmesiyle karakterize edilir. Bu bitki örtüsü olmayan çıplak kaya, kumlu alanlar, katılaşmış lav ve benzeri olabilir. Organizmalar bu tür alanlara yerleşmeye başladığında metabolizmaları çevreyi etkiler ve değiştirir. Daha sonra daha karmaşık gelişim başlar. Daha sonra türler birbirinin yerini almaya başlar. Bir ardıllık örneği, orijinal toprak örtüsünün oluşması, başlangıçta cansız olan kumlu alanın öncelikle mikroorganizmalar, bitkiler ve ardından mantarlar ve hayvanlar tarafından kolonizasyonudur. Bitki kalıntıları ve organik maddenin ayrışmasından kaynaklanan maddeler burada özel bir rol oynar. Böylece toprak oluşmaya ve değişmeye başlar ve mikroorganizmaların, bitkilerin ve mantarların etkisi altında mikro iklim değişir. Sonuç olarak organizma topluluğu genişler. Bu süksesyon ekogenetik bir değişimdir. Üzerinde bulunduğu bölgeyi değiştirdiği için buna böyle adlandırılmıştır. Cansız bir alanda toprağın ilk görünümüne ise singenetik değişim denir.
İkincil ardıllıklar. Bu süreçler, bir miktar hasardan sonra bölgenin türler tarafından kolonileştirilmesine yol açar. Örneğin, yangınla kısmen yok edilen bir orman. Daha önce bulunduğu bölge toprağı ve tohumları korudu. Gelecek yıl kelimenin tam anlamıyla bir çim topluluğu oluşturulacak. Ve sonra yaprak döken ağaçlar ortaya çıkıyor. Kavak veya huş ormanlarının örtüsü altında ladin ağaçları büyümeye başlar ve daha sonra yaprak döken ağaçların yerini alır. Koyu iğne yapraklı ağaçların restorasyonu yaklaşık 100 yıl içinde gerçekleşir. Ancak bazı bölgelerdeki ormanlar yeniden kesiliyor. Bu nedenle bu tür alanlarda iyileşme gerçekleşmez.
Soru 31. Birincil ardıllığın ardışık aşamalarını adlandırın. Doruk.
A.G. Voronov (1940, 1973), çıplak toprak veya topraktaki bitki örtüsünün birincil dizilişinde iki aşamayı birbirinden ayırır:
Çıplak bölgenin kolonizasyonu ve çıplak alana yerleşen bitkilerden fitosinoz oluşumu.
Oluşan bir fitosenozun bir başkasıyla değiştirilmesi.
a) ardışıklığın ilk aşamasında - çıplak alanlarda - bitki örtüsünün gelişimini belirleyen faktörler
Bitkiler, rüzgar, su, hayvanlar veya insanların yardımıyla diasporları (tohumlar, sporlar, bitki parçaları) aktararak veya çıplak bölgenin sınırlarına yakın yerlerde bulunan bitkilerin kademeli vejetatif büyümesi yoluyla boşalan bölgeye nüfuz eder. Yeni bir fitosenozun bileşimine genellikle rüzgar tarafından kolayca taşınan diasporlu bitkiler ve suya iyi yapışan diasporları olan suya yakın bitkiler hakimdir. Çoğu zaman toprağın çıplaklığına neden olan eylem (su ile tortu birikmesi, kumun rüzgarla uçuşması) aynı zamanda bu bölgede diasporaların ortaya çıkmasına da katkıda bulunur; insan aktivitesi. Bu bölgelerde yabani otların ve kaba bitkilerin bu kadar hızlı büyümesinin nedeni budur.
Bitkilerin, üretken organların oluşumu olmadan yalnızca bitkisel yer altı veya yer üstü sürgünlerin oluşumu yoluyla kenarlardan yeni bir bölgeye sokulması vakaları, tohumların eklenmesi yoluyla girişten çok daha az sıklıkla gözlemlenir.
Yeni bir bölgenin yerleşimi, bölgenin özelliklerine göre rastgele olan bir dizi faktöre bağlıdır:
Rahatsız edilen alanın yakınında hangi bitkilerin ve ne kadar uzakta büyüdüklerine bağlı olarak,
Bunların miktarından,
Hakim rüzgar yönünden,
Selin yüksekliğinden ve gücünden,
Parsellerdeki alt tabakanın kalitesinden,
Hidrasyonun doğası vb.
Tohumların rüzgarla transferini kolaylaştıran hafifliğinin, besin rezervlerinin azaltılmasıyla sağlandığı, bunun da fidelerin gelişimini olumsuz etkileyerek korunma şanslarını azalttığı unutulmamalıdır.
b) echesis ve özellikleri
Bitki çıplak alana girdikten sonra yeni koşullara uyum sağlamaya başlar. Bitki bireylerinin yeni koşullara uyum sağlama sürecine ecesis denir. Bitki meyve ve tohum ürettiğinde sona erer.
Çıplak bir bölgeye giren diasporaların hepsi hemen filizlenmez. Çoğu türün tohumları uzun bir süre, genellikle onlarca, hatta yüzlerce yıl boyunca canlı kalır. Üstelik bir yılda değil, uygun koşulların bir araya gelmesiyle filizleniyorlar. Bu, fidelerin daha iyi korunması için koşullar sağlar
ÖRNEK. Lespedetsa köyünün çevresindeki meşe ağaçlarında. Gornotaezheoe (Ussuriysk bölgesi), yangından sonraki ilk yılda yeniden başladı ve sürekli bir örtü oluşturdu. 20 yılı aşkın süredir yangın çıkmamıştı. Sadece birkaç türün (at kestanesi, seçim otu, söğüt vb.) birkaç gün veya birkaç hafta içinde canlılığını kaybeden tohumları vardır.
Toprak rezervini oluşturan tohumlar çoğunlukla farklı yaşam formlarındaki bitkilere aittir ve bu nedenle bitkilerin çeşitli çevre koşullarında gelişmesini sağlar (bazı türlerin tohumları daha yüksek sıcaklıklarda, bazıları daha düşük sıcaklıklarda, bazıları daha yüksek toprak neminde, bazıları daha düşük sıcaklıklarda çimlenir). , vb.).d).
Çıplak alanı istila eden bitkiler meyve vermeye başlar ve kendileri diaspor kaynağı haline gelir. Artık diasporalar yerleşim bölgesine sadece dışarıdan değil, aynı zamanda burada zaten büyüyen ve meyve veren bitkilerden de giriyor.
Yaşam koşullarına bağlı olarak çıplak bölgede bir veya daha fazla tür yaşamaktadır. Koşullar ne kadar sert olursa burada o kadar az bitki türü gelişmeye başlayabilir. Fidelerin en zayıf bileşimi, yüksek oranda tuzlu topraklar, kaya çıkıntıları vb. için tipiktir.
Bitki fide aşamasından sonraki gelişim aşamalarına geçtiğinde su ve besin ihtiyacı artar, tohum veya meyvedeki besin rezervleri bu zamana kadar tükenir ve bitki tamamen çevrenin besin kaynaklarına bağımlı hale gelir. dış ortam. Bu nedenle bitkiler büyüdükçe rekabet yoğunlaşır. Çevresel koşullar ne kadar şiddetli olursa, belirli bir bölgeye giren bitkilerin dış koşulların doğrudan etkisiyle oynadığı rol o kadar büyük olur ve rekabet o kadar az önemli olur. Çevresel koşullar ne kadar hafif olursa, dış koşulların rolü de o kadar az olur ve rekabetin önemi de o kadar artar.
c) birincil ardıllık fitosenozu gelişim aşamaları (A.G. Voronov'a göre)
Öncü grup, bitkilerin rastgele bir birleşimidir. Çıplak alanlarda oluşan fitosenler, gelişimin ilk aşamasında şu şekilde karakterize edilir:
Bitkilerin rastgele bileşimi,
Kapalı bitki halısının bulunmaması,
Çevreye düşük etki ve
Bireyler arasında karşılıklı etkinin neredeyse tamamen yokluğu.
Öncü grup Belki temiz(tek tür, Şekil 6), hem deniz topalak çalılıklarının bulunduğu yamacın alt kısmında hem de karışık(çok tür) - aynı yamaçta, diğer alanlarda. Çevresel koşullar hızla artan şiddet yönünde değişirse (örneğin, toprak kurur, tuzlanır vb.), o zaman teknojenik bölgeye yerleşen türlerin sayısı azalır ve karma öncü grup yoksullaşır ve sonunda , saf bir öncü gruba dönüşebilir.
Basit gruplama– öncü gruptan sonra fitosenozun gelişiminin bir sonraki aşaması. Bu gruplandırmada bitki örtüsü şöyledir:
Yer üstü kısmında kapalı değiller, ancak bitkiler öncü gruptan çok daha yakın yerleştirilmiş.
Bitkilerin karşılıklı etkisi açıkça görülmektedir.
Bitkilerin grup dağılımı yaygındır: Tohumları üreten bireyin çevresinde yavrular gelişir.
Öncü gruplar gibi basit gruplar da saf (tek tür) veya karışık (çoklu tür) olabilir, birkaç türden oluşur ve içlerindeki bitkiler, karma öncü gruplardan farklı olarak her zaman tek bir yaşam formuna aittir. Basit gruplar genellikle öncü grupların parçası olan bazı türlerden oluşur.
Çok uzun zamandır var olan basit karışık gruplar - taşlarda aynı türden (örneğin kabuklu) liken toplulukları. Basit gruplar genellikle yatağın yabani otlu aşamasını temsil eder.
Karmaşık gruplama– basit gruplandırmayı takiben fitosenozun gelişim aşaması. Aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:
Tür kompozisyonu tamamen sabit değildir.
Topluluk kapalı değil - yeni türler kolayca içine girebilir;
Türler henüz dağınık bir şekilde dağılmamıştır, ancak diğer türlerin bireyleri bir türün birey kümelerine nüfuz edebilir;
Katmanlar ana hatlarıyla belirtilmiştir;
Bitkilerin karşılıklı etkisi daha da belirgin hale geliyor;
Genellikle farklı yaşam formlarının birkaç türü tarafından oluşturulur.
ÖRNEK. Ussuri Termik Santralinin inşaat alanında aşırı büyümüş bir vadi. Buradaki karmaşık gruplar, sazlar (oyuklarda), tatlı yonca, çeşitli boyutlardaki sazlar ve küçük otlar oluşturur. Bitki örtüsü seyrektir, ancak katmanlar zaten ortaya çıkmıştır: - uzun kuyruklu - 1 m'ye kadar, tatlı yonca, kinoa, pelin, kavak otu - 0,7-0,8 m, sazlar - 0,4-0,5 m, küçük tahıllar ve 1 m'den uzun olmayan otlar 10 cm.
Kapalı fitosenoz aşaması - fitosenoz gelişiminin bir sonraki aşaması şu şekilde karakterize edilir:
Yeni türlerin buraya nüfuz etmesi son derece zordur.
Bireysel türlerin bireylerinin tekdüze, çok yoğun olmayan dağılımı.
Grup büyümesi istisnadır.
İki tür bitki kombinasyonuyla temsil edilir - çalılık fitosinozları ve 2 veya daha fazla katmanlı fitosinoz.
Çalılıklar, çok sayıda türden oluşan bir topluluğun var olamayacağı koşullar altında gelişir: yüksek tuzluluk, aşırı kuruluk, su basması, yüksek rekabet vb. Tek katmanlı. Bir katman ya bir türden (saf çalılıklar) ya da birkaç türden (karışık çalılıklar) oluşur.
Çok katmanlı fitosenoz(2 katmanlı basit, karmaşık - 2 katmandan fazla), çalılıklar gibi zorlu koşullarda gelişmez. Bunların hepsi çayır türleri (taşkın yatağı, yaylalar, nadas), hepsi orman topluluklarıdır. Fitosenozun gelişim aşamasının dinamiklerini sona erdirdiği düşünülmemelidir. Veraset sürecinin ikinci aşamasına girer: oluşan bir fitosenozun bir başkasıyla değiştirilmesi.
Her durumda değil, bir fitosinosun sıralı olarak sıralanan tüm aşamalardan geçmesi gerekir - öncü grup ® basit grup ® karmaşık grup ® çalılıklar veya karmaşık fitosenoz. Bu yol hem daha kolay hem de daha zor olabilir.
ÖRNEK. Kayalarda: genellikle mavi-yeşil alglerin öncü grubu ® likenlerin öncü grubu ® karışık veya basit bir liken grubu ® uzun süredir var olan karma bir liken çalılığı ® likenleri, yosunları içeren karmaşık bir fitosinoz ® karmaşık bir fitosinoz ® çiçeklenme bitkiler.
Suyun altından kurtulmuş taze bir gölün dibinde: karışık öncü (hygro) grup ® saf öncü grup (xerophyte) ® saf basit grup ® karışık basit grup ® kompleks grup ® karmaşık fitosinoz. Diğer durumlarda, saf bir gruplamanın yerini, bu alanda süresiz olarak uzun bir süre var olan saf bir çalılık alır.
Bu nedenle, fitosenozun gelişim yolu çeşitlidir: bazı aşamalar veya diğerleri dahil olmak üzere daha uzun ve daha kısa. Ancak her durumda gelişimi, ayrı bir grup kompozisyonundan dağınık bir yapıya, açık bir kapaktan kapalı bir kapağa, açık bir kapaktan kapalı bir kapağa doğru ilerler.
d) V.N.'ye göre bitki örtüsünün gelişimindeki aşamalar. Sukaçev
V.N. Sukachev (1938, 1964, vb.) fitosenoz oluşumunun aşağıdaki aşamalarını tanımladı:
1. Fitosenozun olmaması (varlığının ilk aşamasında öncü bir gruba karşılık gelir).
2. Açık fitosenoz (var olduğu dönemin önemli bir bölümünde öncü bir gruba ve basit bir gruba karşılık gelir).
3. Kapalı, gelişmemiş fitosinoz (karmaşık bir gruplamaya karşılık gelir).
4. Evrimleşmiş fitosinozlar.
e) sentez, endoekogenez ve holojenez kavramlarının özü
Topluluk gelişiminin ilk aşamalarında V.N. Sukachev (1942) buna sentez adını verdi. Bu, bitkilerin belirli bir bölgeye istilası, kurulması (ecesis) ve daha sonra yaşam araçları için aralarındaki rekabetle ilişkili bitki örtüsünün ilk oluşumu sürecidir. Daha sonra V.N. Sukachev'in endoekogenez olarak adlandırdığı başka bir süreç başlar. Bu, kendi kendine değişen bir ortamın etkisi altında bir fitosinozu değiştirme sürecidir. Endoekojenez yavaş yavaş yoğunlaşır ve sonunda fitosinostaki değişikliklerin seyrini belirleyen ana süreç haline gelir.
V.N. Sukachev (1954) tarafından holojenez olarak adlandırılan üçüncü bir süreç, bu iki sürecin üzerine eklenir. Bu, “tüm coğrafi çevrenin veya onun tek tek parçalarının (atmosfer, litosfer vb.) etkisi altında bitki örtüsünü değiştirme sürecidir; Belirli bir biyojeosinozu içeren daha büyük bir birlikteki değişiklikler.
Her üç süreç de aynı anda gerçekleşir, ancak gelişimin farklı aşamalarında bunlardan biri baskın önem kazanır. Kuşkusuz, sentez, yalnızca fitosenoz gelişiminin ilk aşamalarında hakimdir ve daha sonra baskın rol endoekogenez'e geçer. Hologenetik süreç sürekli olarak meydana gelir, ancak açıkçası Dünya'nın jeolojik tarihindeki dönüm noktalarında rolü yoğunlaşır.
Fitosenozun bu gelişim süreci, fitosenozun gelişim sürecine göre rastgele olan bazı dış güçler onu keskin bir şekilde bozana kadar aşağı yukarı bir süre devam eder. Daha sonra fitosenozun kendi iç gelişiminin neden olduğu değişim (endodinamik) kesintiye uğrar ve dış bir itmenin neden olduğu değişim (ekzodinamik) başlar.
Yukarıdakilere dayanarak öne çıkın Fitosenozlarda iki ana değişiklik türü(Sukaçev, 1928):
1. endodinamik fitosenozun kendisinin kademeli olarak gelişmesi, çevreyi değiştirmesi ve aynı zamanda değişmesi sonucu ortaya çıkan; Ana rol toplumun iç özellikleri tarafından oynanır.
2. ekzodinamik(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940) veya kendiliğinden (Yaroshenko, 1953) veya ani (Yaroshenko, 1961), dış faktörlerin öngörülemeyen etkisi altında ortaya çıkan.
Bitki örtüsündeki ardışıklıkların (değişikliklerin) ortaya çıkma nedenleri çok çeşitlidir.
Ardıllık sürecinde, hem iklimsel hem de edafik çevresel koşullara en iyi karşılık gelen biyojeosinozlar ortaya çıkar ve aynı zamanda bu senozun fitoklim ve hidrolojik rejim özelliği ile birlikte yaşamaya "adapte edilmiş" türlerden oluşur. Böyle bir senosisin içindeki yaşam alanı onun tarafından dönüştürüldü. Ardıllığın bu son aşamasına doruk adı verilir. menopoz.
Ekolojik süksesyon, dış veya iç faktörlerin etkisi altında ekosistemlerin bileşiminde, yapısında ve işlevinde kademeli bir değişim sürecidir.
Ekosistemin bozulan dengeyi yeniden sağlaması, açıkça tanımlanmış aşamalardan geçer.
Bir ekosistem birçok şekilde dengenin dışına atılabilir. Bu genellikle yangın, sel veya kuraklık nedeniyle olur. Böyle bir dengesizliğin ardından yeni ekosistem kendini onarır ve bu süreç düzenlidir ve çeşitli durumlarda kendini tekrar eder. Bozulmuş bir ekosistemde ne olur? Bir rahatsızlığın olduğu yerde, belirli türler ve tüm ekosistem, bu türlerin ortaya çıkma sırası benzer rahatsızlıklar ve benzer habitatlar için aynı olacak şekilde gelişir. Bazı türlerin diğerleriyle ardışık olarak yer değiştirmesi, ekolojik ardıllığın özüdür.
Bununla birlikte, ardıllık mekanizmasını şu şekilde açıklayan başka bir model daha vardır: Önceki toplulukların her birinin türü, yalnızca tutarlı bir rekabetle, sonraki türlerin ortaya çıkmasını engelleyerek ve "direnerek" yer değiştirir.
Ancak bu teori, ekosistemin tüm resmini bir bütün olarak tanımlamadan, yalnızca türler arasındaki rekabetçi ilişkileri dikkate alır. Elbette bu tür süreçler yaşanıyor, ancak önceki türlerin rekabetçi bir şekilde yer değiştirmesi tam da biyotopu dönüştürdükleri için mümkün.
Dolayısıyla her iki model de sürecin farklı yönlerini tanımlamaktadır ve aynı zamanda geçerlidir. Süksesyon serisi boyunca ilerledikçe, ekosistemlerdeki döngüye besin maddelerinin katılımı giderek artar; nitrojen ve kalsiyum (en hareketli besinlerden biri) gibi besin maddelerinin ekosistem içindeki akışının göreceli olarak kapanması mümkündür.
Bu nedenle, besin maddelerinin çoğunun döngüye dahil olduğu son aşamada, ekosistemler bu unsurların dışarıdan sağlanmasından daha bağımsızdır. Ardışıklık sürecini incelemek için stokastik niteliktekiler de dahil olmak üzere çeşitli matematiksel modeller kullanılır.
1.1 Veraset türleri
Dış ortamdaki değişikliklere uyum sağlayan herhangi bir ekosistem dinamik bir durumdadır. Bu dinamikler hem ekosistemlerin bireysel bölümlerini (organizmalar, popülasyonlar, trofik gruplar) hem de bir bütün olarak sistemi ilgilendirebilir. Bu durumda dinamikler bir yandan ekosistemin dışındaki faktörlere adaptasyonlarla, diğer yandan ekosistemin kendisi tarafından yaratılan ve değiştirilen faktörlerle ilişkilendirilebilir.
Bu değişiklikler bazı durumlarda bir dereceye kadar tekrarlanabilir, ancak diğerlerinde tek yönlüdür, ilerleyici niteliktedir ve ekosistemin gelişimini belirli bir yönde belirler.
Birincil ardıllıklar.
Birincil genellikle gelişimi başlangıçta cansız bir alt tabaka üzerinde başlayan ardıllığı ifade eder. Karasal ekosistemler örneğini kullanarak birincil ardıllığın seyrini ele alalım. Çeşitli coğrafi bölgelerdeki (ormanda, bozkır bölgelerinde veya tropik ormanlar arasında vb.) Dünya yüzeyinin alanlarını, örneğin terk edilmiş kum çukurlarını alırsak, o zaman tüm bu nesneler aşağıdaki gibi desenlerle karakterize edilecektir:
canlı organizmalar tarafından kolonizasyon
· tür çeşitliliğinin artması
Toprakların organik maddeyle kademeli olarak zenginleştirilmesi
· doğurganlıklarının artması
· farklı türler veya trofik organizma grupları arasındaki bağlantıların güçlendirilmesi
· serbest ekolojik nişlerin sayısında azalma
· giderek daha karmaşık hale gelen biyosinozların ve ekosistemlerin kademeli oluşumu
· Verimliliklerini arttırmak.
Daha küçük organizma türleri, özellikle bitkiler genellikle daha büyük olanlarla değiştirilir, madde dolaşım süreçleri yoğunlaşır vb.
Her durumda, birbirini izleyen ardışık aşamaları (bazı ekosistemlerin diğerleriyle değiştirilmesini kastediyoruz) ayırt etmek mümkündür ve süksesyon serisi, nispeten az değişen ekosistemlerle sona erer. Bunlara menopoz (Yunanca menopoz - merdivenler), radikal veya nodal denir.
Birincil ardıllık birkaç aşamada gerçekleşir.
Örneğin, bir orman bölgesinde: kuru, cansız alt tabaka - likenler - yosunlar - yıllık bitkiler - tahıllar ve çok yıllık otlar - çalılar - 1. nesil ağaçlar - 2. nesil ağaçlar; bozkır bölgesinde, süksesyon çim aşamasında sona erer, vb.
İkincil ardıllıklar.
“İkincil miras” terimi, daha önce var olan bir topluluğun yerine gelişen toplulukları ifade eder. İnsan ekonomik faaliyetinin organizmalar arasındaki ilişkilere müdahale etmediği yerlerde, herhangi bir dış etki (sürme, tomrukçuluk, yangın, volkanik patlama, sel) doğal yapısını bozana kadar süresiz olarak uzun süre var olabilen bir doruk topluluğu gelişir. Bir topluluk yok edilirse, onun içinde bir ardıllık başlar; orijinal durumuna geri dönmeye yönelik yavaş bir süreç. İkincil ardıllık örnekleri: terk edilmiş bir tarlanın, çayırın, yanmış alanın veya açıklığın aşırı büyümesi. İkincil ardıllık birkaç on yıl sürer. Toprağın temizlenen alanında yıllık otsu bitkilerin ortaya çıkmasıyla başlar. Bunlar tipik yabani otlardır: karahindiba, devedikeni, öksürük otu ve diğerleri. Avantajları, hızla büyümeleri ve rüzgar veya hayvanlar tarafından uzun mesafelere dağılmaya uygun tohumlar üretmeleridir. Bununla birlikte, iki veya üç yıl sonra, bunların yerini rakipler alır - çok yıllık otlar ve ardından çalılar ve ağaçlar, özellikle kavak. Bu kayalar toprağı gölgeliyor ve geniş kök sistemleri topraktaki tüm nemi alıyor, böylece tarlaya ilk çarpan türün fideleri büyümekte zorlanıyor. Ancak ardıllık burada bitmiyor; titrek kavağın arkasında bir çam ağacı belirir; sonuncusu ise ladin veya meşe gibi yavaş büyüyen, gölgeye dayanıklı türlerdir. Yüz yıl sonra, arazinin ağaçlandırılması ve sürülmesinden önce tarlada bulunan topluluk bu alanda yeniden canlandırılıyor.
