Faydası nedir? Rastgele mutasyon, güçsüzleri başarılı kazananlara nasıl dönüştürür? Evrim için hangisi daha önemli; savaş mı yoksa işbirliği mi?
Alexander Markov ve Elena Naimark'ın kitabı, moleküler genetikçilerin son araştırmalarından ve paleontologların doğadaki değişikliklerle ilgili bunlara ve diğer birçok soruya yanıt veren bulgularından bahsediyor. Darwin'den bu yana yapılan binlerce keşif, evrim teorisinin kurucularının tahminlerini doğruluyor; Yeni veriler hiçbir şekilde evrim teorisinin temellerini yıkmaz, tam tersine güçlendirir.
Moskova Devlet Üniversitesi Biyoloji Fakültesi Biyolojik Evrim Bölümü başkanı Alexander Markov ve Paleontoloji Enstitüsü'nün önde gelen araştırmacısı Elena Naimark. A. A. Borisyak, ünlü bilim adamları ve bilimin popülerleştiricileridir. Birlikte yazdıkları iki ciltlik “İnsanın Evrimi” (2011) kitabı, yalnızca öğrenciler ve biyologlar için değil, aynı zamanda profesyonel topluluk dışındaki birçok insan için de bir referans kitabı haline geldi.
İki evcikli organizmalarda cinsiyetten elde edilen kazanımların hâlâ yavru sayısındaki çifte kayıptan daha fazla olduğunu gösteren bir örneği ele alalım. Böyle bir örnek özellikle dikkatli seçilmelidir çünkü iyi bir kontrol. Bu durumda, biri hariç her şeyde aynı olan iki organizma grubuna (iki popülasyon) ihtiyacımız var - seks yapma yeteneği. Ve biyologlar bu tür popülasyonlar yaratmayı başardılar.
Oregon Üniversitesi'nden biyologlar ( Morran ve diğerleri, 2009) bize zaten tanıdık gelen bir solucanla çalıştı C. elegans. Bu güzel hayvanlar, seksin yararları hakkındaki hipotezleri test etmek için özel olarak yaratılmış gibi görünüyor. Hatırladığımız gibi dişileri yok. Popülasyonlar erkeklerden ve hermafroditlerden oluşur; ikincisinin sayısı daha fazladır. Hermafroditler sperm ve yumurta üretirler ve kendi kendine döllenme yoluyla yardım almadan çoğalabilirler. Erkekler sadece sperm üretir ve hermafroditleri dölleyebilirler. Kendi kendine döllenme sonucunda sadece hermafroditler doğar. Çapraz döllenme meydana geldiğinde yavruların yarısı hermafrodit, yarısı da erkek olur. Popülasyonlarda çapraz döllenme sıklığı C. elegans genellikle yüzde birkaçı geçmez. Bu sıklığı belirlemek için solucanların özel yaşamını izlemenize gerek yoktur - popülasyondaki erkeklerin yüzdesini bilmek yeterlidir.
Yuvarlak kurtlarda Caenorhabditis elegans kadın yok sadece erkek var(yukarı) ve hermafroditler(altta) . Hermafroditler ince, uzun kuyruklarıyla ayırt edilebilir.
Kendi kendine döllenmenin eşeysiz (klonal) üremeyle tam olarak aynı olmadığı, ancak aralarındaki farkların bir dizi kendi kendini dölleyen nesilde hızla ortadan kaybolduğu açıklığa kavuşturulmalıdır. Bundan sonra yavrular, klonal üreme sırasında olduğu gibi genetik olarak ebeveynlerinden farklı olmayı bırakır.
sen C. elegansÇapraz döllenme sıklığını etkileyen mutasyonlar bilinmektedir. Onlardan biri, xol-1, erkekler için ölümcüldür ve aslında popülasyonda yalnızca hermafroditlerin kalması gerçeğine yol açar. Bir diğer, sis-2, hermafroditleri sperm üretme yeteneğinden mahrum eder ve onları etkili bir şekilde dişilere dönüştürür. Tüm bireylerin bu mutasyonu taşıdığı bir popülasyon, çoğu hayvan gibi normal dioik bir popülasyon haline gelir.
Deney düzeneğinin şeması. Her yeni neslin genç solucanları tabağın sol yarısına yerleştirilir.(beyaz daire) . Yemeğe ulaşmak için(gri oval) , engeli aşmaları gerekiyor. Zararlı mutasyonlarla aşırı yüklenmiş zayıf bireyler bu görevle baş edemez. İtibaren Morran ve diğerleri, 2009 .
Yazarlar, klasik yöntemleri kullanarak (genetik mühendisliği değil, melezlemeler yoluyla), neredeyse aynı genomlara sahip, yalnızca mutasyonların varlığında farklılık gösteren iki solucan türü geliştirdiler. xol-1 Ve sis-2. İlk cins mutasyona uğradı xol-1 ve nematodlar yalnızca kendi kendine döllenme yoluyla çoğalır. İkincisinde mutasyon vardı sis-2 yani bu solucanlar yalnızca çapraz döllenme yoluyla çoğalırlar. Her cinse, her iki mutasyondan (vahşi tip, WT) yoksun olan üçüncü bir tür eşlik etti. DT'de çapraz döllenme oranı %5 civarındadır. Bu üçüzlerle aşağıdaki iki dizi deney gerçekleştirildi.
İlk bölümdeÇapraz döllenmenin zararlı mutasyonlardan kurtulmaya yardımcı olduğu hipotezi test edildi. Deney 50 nesil sürdü (tabii ki deneyi yapanlar değil solucanlar). Her solucan nesli kimyasal bir mutajen olan etil metansülfonata maruz bırakıldı. Bu mutasyon oranını dört kat artırdı. Genç hayvanlar, küçük tuğlalardan oluşan bir bariyerle ikiye bölünmüş bir Petri kabına yerleştirildi (resme bakın), kabın yarısına solucanlar ve yiyecekleri (bakteriler) yerleştirildi. E. coli) diğer yarısındaydı. Bu nedenle, yiyeceğe ulaşmak ve dolayısıyla hayatta kalma ve yavru bırakma şansına sahip olmak için solucanların bariyeri aşması gerekiyordu. Böylece deneyciler, zararlı mutasyonları ayıklayan arındırıcı seçilimin etkinliğini artırdı. Normal laboratuvar koşullarında solucanların her tarafı yiyecekle çevrili olduğundan seçim verimliliği düşüktür. Bu, zararlı mutasyonlarla aşırı yüklenmiş çok zayıf hayvanların bile hayatta kalmasına olanak tanır. Yeni deney düzeneğinde bu seviyelendirmeye son verildi. Duvarı aşmak için solucanın sağlıklı ve güçlü olması gerekir.
Bilim adamları solucanların deneyden önceki ve sonraki, yani birinci ve ellinci nesillerdeki bireylerin uyumunu karşılaştırdılar. Solucanlar C. elegans dondurularak saklanabilir. Çok rahat. Deney devam ederken, ilk nesil solucanların bir örneği dondurucuda sessizce duruyordu. Uygunluk şu şekilde ölçüldü: Solucanlar, genomlarına parlayan protein geninin eklendiği kontrol yabani tip solucanlarla eşit oranlarda karıştırıldı ve bir deney düzeneğine yerleştirildi. Hayvanlara bariyeri aşmaları ve üremeleri için zaman verildi ve ardından yavrulardaki ışıklı olmayan bireylerin yüzdesi belirlendi. Eğer bu yüzde birinciye göre ellinci nesilde artmışsa, deney sırasında uygunluğun arttığı, azalmışsa dejenerasyonun gerçekleştiği anlamına gelir. Sonuç olarak, yapay olarak artan mutasyon oranının, "zorunlu melez yetiştiriciler" dışında tüm solucan türlerinde dejenerasyona (uygunlukta azalmaya) yol açtığı ortaya çıktı. Deney, çapraz gübrelemenin "genetik yük"le mücadelede güçlü bir araç olduğunu gösterdi.
Mutagenezin yapay olarak hızlandırılmadığı hatlar için bile, yüksek frekansçapraz gübreleme bir avantaj sağladı. Normal laboratuvar koşullarında bu avantaj oluşmaz çünkü solucanların yiyeceğe ulaşmak için duvarların üzerinden tırmanması gerekmez. Ancak deneysel koşullar altında, mutasyon oranında bir artış olmasa bile "kendi kendine gübrelemeyi zorunlu kılanlar" dejenere oldu.
Ayrıca deney sırasında “yabani” ırklarda çapraz döllenme sıklığı orijinallere göre %5 arttı. Bu belki de en önemli sonuçtur. Bu, zorlu koşullar altında çapraz döllenme yoluyla üreyen bireylerin avantajlı olduğu anlamına gelir. Yavrularının daha yaşayabilir olduğu ortaya çıkıyor ve bu nedenle deney sırasında çapraz döllenme eğilimi için seçim otomatik olarak gerçekleşiyor.
Dolayısıyla bu deney, "erkeklerin çifte fiyatına" rağmen seksin nüfus için faydalı olduğu hipotezini doğruladı. Nüfusun zararlı mutasyonlardan kurtulmasına ve hayatın sıkıntılarına etkili bir şekilde uyum sağlamasına yardımcı olur.
İkinci bölümde deneyler çapraz döllenmenin faydalı mutasyonları biriktirerek adaptasyonlar üretmeye yardımcı olup olmadığını test etti. Bu sefer solucanlar yiyeceğe ulaşmak için bakterilerin yaşadığı bir alanı aşmak zorunda kaldı. Serratia. Bu bakteriler sindirim sistemine girer C. elegans solucanda ölümcül bir hastalığa neden olur.
Hayatta kalabilmek için solucanların ya zararlı bakterileri yutmamayı öğrenmesi ya da onlara karşı direnç geliştirmesi gerekiyordu. Hangi seçeneği seçtikleri bilinmiyor, ancak 40 nesilden fazla süredir seks yapan solucanlar yeni koşullara mükemmel bir şekilde uyum sağladı, vahşi tipteki solucanlar daha az uyum sağladı ve zorunlu hermafroditler hiç uyum sağlamadı: zararlı bakterilerin bulunduğu bir ortamda hayatta kalmaları zor durumda kaldı. Orijinal düşük seviye. Yine deney sırasında yabani solucanlarda çapraz döllenme oranı arttı.
Dolayısıyla çapraz döllenme aslında bir popülasyonun değişen koşullara, bu durumda bir patojenin ortaya çıkmasına uyum sağlamasına yardımcı olur. Deney boyunca yabani türde çapraz döllenme oranlarının artması, erkeklerle çiftleşmenin (kendi kendine döllenmenin aksine), hermafroditlere erkek üretirken ödemek zorunda oldukları "çifte bedel"den daha ağır basan bir avantaj sağladığı anlamına geliyor.
Gördüğünüz gibi sonuçlar, cinsiyetin hem zararlı mutasyonların reddedilmesini hem de faydalı mutasyonların birikmesini teşvik ettiği gösterilen maya deneylerinin sonuçlarıyla örtüşüyor. Büyük olasılıkla, bu iki etki birbiriyle ilişkilidir ve birbiriyle karşılaştırılmamalıdır. Seks, genleri karıştırır ve seçilimin "buğdayı samandan ayırmasına" olanak tanır; zararlı mutasyonlara sahip genlerden kurtulurken faydalı mutasyonlara sahip genleri yayar. Bunlar aynı madalyonun iki yüzüdür ve hangisi daha önemli olacaktır? bu yer ve belirli bir zamanda mutajenez oranı ve uygun koşullar dahil olmak üzere birçok faktöre bağlıdır.
Okuyucu yapay mutant popülasyonlarının ve onlar için hayal edilen zorlukların gerçek olmaktan uzak olduğunu söyleyerek itiraz edebilir. doğal şartlar. Ancak saha araştırmalarının da gösterdiği gibi doğa, erkeklerin terk edilmesine karşıdır; onlara dikkatli davranmamızı emreder. Bu, aktif olarak avlanan türlerin tarihindeki kötü şöhretli gerçeklerle kanıtlanmıştır. Böyle türlerden biri Asya saigasıdır. Yirminci yüzyılın ortalarına kadar avcılar erkekleri ve kadınları eşit şekilde öldürüyordu. Sayılarının azalmasından sonra, bu türün avlanması keskin bir şekilde sınırlıydı, ancak kaçak avcılar hâlâ erkek saigaları vurmaya devam ediyordu; ezoterik doğu iksirleri üreticileri, boynuzları için cömertçe para ödüyorlardı. Ancak yalnızca güzel ve büyük boynuzlu en iyi erkekler vuruldu. Diğerleri, daha fakir olanlar kaldı ve genlerini çocuklarına bırakma şerefine sahip olanlar da onlardı. Bu durumda ne dişiler ne de yavrular vurulmadığı için yavru sayısında bir kayıp olmaz. Erkeklerin getirdiği genlerin kalitesindeki azalmadan kaynaklanan, yalnızca görünüşte geçici ve ölçülemeyen bir hasar var. Popülasyonun gen havuzunun en kaliteli kısmı almadığı, kalitenin kaçak avcılar tarafından yönetildiği açıktır. Sonuç olarak, kaçak avcıların özellikle aktif olduğu yerlerde, hayvanların yozlaşması ve sayılarında feci bir düşüş ortaya çıktı. Düzenlenmiş yasal avlanmanın gerçekleştiği yerlerde herhangi bir düşüş belirtisi görülmemektedir ve nüfus sayıları 1970'lerde azalmasına rağmen nispeten sabit kalmıştır ( Melnikov, Sidorov, 2009).
Alexander Markov
Kendi kendini dölleyen hayvanlar, diğer her şey eşit olduğunda, diocious hayvanlardan iki kat daha hızlı ürerler. Doğada neden dioecy hakimdir? Bu soruyu cevaplamak için yuvarlak kurt türleri yapay olarak yetiştirildi. Caenorhabditis elegans Bazıları yalnızca çapraz döllenmeyi uygularken, diğerleri yalnızca kendi kendine döllenmeyi uygular. Bu solucanlarla yapılan deneyler çapraz gübrelemenin faydalarına ilişkin iki hipotezi doğruladı. Avantajlardan biri, gen havuzunun zararlı mutasyonlardan daha etkili bir şekilde temizlenmesi, ikincisi ise popülasyonun değişen koşullara uyum sağlamasına yardımcı olan faydalı mutasyonların daha hızlı birikmesidir.
Erkeklere çift fiyat
Neden gerekli? eşeyli üreme neden erkeklere ihtiyacımız var? Bu soruların cevapları hiç de sanıldığı kadar açık değildir.
 "Cinsiyetin çifte fiyatını" (veya "erkeklerin çifte fiyatını") gösteren diyagram. İki evcikli organizmalarda, her dişinin yavrularının yarısı, kendileri herhangi bir yavru üretemeyen erkeklerdir. Eşeysiz üremede yavruların tümü dişilerden oluşur (kendi kendine döllenmede, kendi kendine üreyen hermafroditler). Bu nedenle, diğer koşullar eşit olduğunda, erkeklerin katılımı olmadan üreme, erkeklerin katılımından iki kat daha etkilidir. Şekilde her dişinin tam olarak iki yavru ürettiği bir durum gösterilmektedir. Resim en.wikipedia.org'dan |
Ünlü evrimci John Maynard Smith, kitabında bu sorunun ciddiyetine dikkat çekmişti. Cinsiyetin Evrimi(1978). Maynard Smith, "cinselliğin iki katı maliyeti" adını verdiği paradoksu ayrıntılı olarak inceledi. Bunun özü, diğer her şey eşit olduğunda, eşeysiz üremenin (veya kendi kendine döllenmenin), erkeklerin katılımıyla çapraz döllenmeden tam olarak iki kat daha etkili olmasıdır (şekle bakın). Başka bir deyişle, erkekler nüfus için caydırıcı derecede pahalıdır. Bunların reddedilmesi, üreme oranında anında ve çok önemli bir kazanç sağlar. Tamamen teknik olarak, diociousness ve çapraz döllenmeden eşeysiz üremeye veya kendi kendine döllenmeye geçişin oldukça mümkün olduğunu biliyoruz; bunun hem bitkilerde hem de hayvanlarda birçok örneği var. Bununla birlikte, bazı nedenlerden dolayı, kendi kendini dölleyen hermafroditlerin aseksüel ırkları ve popülasyonları, erkeklerin katılımıyla "normal" şekilde üreyenlerin yerini henüz alamadı.
Neden hâlâ bunlara ihtiyaç duyuluyor?
Yukarıdakilerden, çapraz döllenmenin belirli avantajlar sağlaması gerektiği sonucu çıkmaktadır; bu avantajlar o kadar önemlidir ki, erkeklerin terk edilmesiyle sağlanan üreme verimliliğindeki çifte kazancı bile karşılar. Üstelik bu avantajların bir milyon yıl sonra değil, hemen ortaya çıkması gerekiyor. Doğal seçilim uzun vadeli olasılıkları umursamaz.
Bu avantajların doğası hakkında pek çok hipotez vardır (bkz: Cinsel üremenin evrimi). Bunlardan ikisine bakacağız. Birincisi "Muller mandalı" olarak bilinir (bkz: Muller mandalı). Mandal, eksenin yalnızca bir yönde dönebildiği bir cihazdır. Fikrin özü, aseksüel bir organizmada zararlı bir mutasyon meydana gelirse, torunları zaten ondan kurtulamayacaklar. nesil laneti, tüm soyundan gelenlere sonsuza kadar aktarılacaktır (tersine bir mutasyon meydana gelmediği sürece ve bunun olasılığı çok düşüktür). Eşeysiz organizmalarda seçilim tek tek genleri değil, yalnızca genomların tamamını seçebilir. Bu nedenle, bir dizi aseksüel organizma neslinde, (belirli koşullara tabi olarak) zararlı mutasyonların sürekli bir birikimi meydana gelebilir. Bu şartlardan biri yeterli büyük beden genetik şifre. Yuvarlak kurtlarda , Bu arada genomlar diğer hayvanlarla karşılaştırıldığında küçüktür. Belki de bu yüzden kendi kendine döllenmeyi karşılayabiliyorlar (aşağıya bakın).
Organizmalar cinsel olarak ürüyorsa ve çapraz döllenme uyguluyorsa, bireysel genomlar sürekli olarak dağılır ve karışır ve daha önce farklı organizmalara ait olan parçalardan yeni genomlar oluşur. Sonuç olarak, aseksüel organizmaların sahip olmadığı yeni ve özel bir varlık ortaya çıkıyor: Gen havuzu nüfuslar. Genlere birbirlerinden bağımsız olarak çoğalma veya yok olma fırsatı verilir. Başarısız bir mutasyona sahip bir gen, seçilim yoluyla reddedilebilir ve belirli bir ebeveyn organizmanın geri kalan (“iyi”) genleri, popülasyonda güvenli bir şekilde korunabilir.
Dolayısıyla ilk fikir, cinsel üremenin genomları "genetik yükten" temizlemeye yardımcı olduğu, yani sürekli meydana gelen zararlı mutasyonlardan kurtulmaya yardımcı olduğu, dejenerasyonu (nüfusun genel uygunluğunun azalması) önlediğidir.
İkinci fikir birincisine benzer: Eşeyli üremenin, belirli bir ortamda yararlı olan mutasyonların birikimini hızlandırarak organizmaların değişen koşullara daha etkili bir şekilde uyum sağlamasına yardımcı olduğunu ileri sürer. Diyelim ki bir bireyde faydalı bir mutasyon varken diğerinde başka bir mutasyon var. Eğer bu organizmalar aseksüel ise, her iki mutasyonun da tek bir genomda birleşmesini bekleme şansları neredeyse yoktur. Eşeyli üreme bu fırsatı sağlar. Bir popülasyonda ortaya çıkan tüm faydalı mutasyonları etkili bir şekilde "ortak özellik" haline getirir. Eşeyli üreme olan organizmalarda değişen koşullara uyum sağlama oranının daha yüksek olması gerektiği açıktır.
 Eşeyli üremenin bir popülasyonda faydalı mutasyonların yayılmasını nasıl hızlandırabildiğini gösteren diyagram. Cinsel üreme sırasında ( üst resim) iki yeni yararlı alel (A ve B), her biri bu alellerden yalnızca birine sahip olan bireylerin çaprazlanmasıyla hızla birleştirilir. Eşeysiz üreme ile ( alt resim) her iki mutasyonun da aynı klonda rastgele oluşmasını beklemeniz gerekir. Resim en.wikipedia.org'dan |
Ancak tüm bu teorik yapılar belirli varsayımlara dayanmaktadır. Matematiksel modellemenin sonuçları, çapraz döllenmenin eşeysiz üreme veya kendi kendine döllenme ile karşılaştırıldığında fayda veya zarar derecesinin bir dizi parametreye bağlı olduğunu göstermektedir. Bunlar arasında nüfus büyüklüğü; mutasyon oranı; genom boyutu; zararlılık/yararlılık derecesine bağlı olarak mutasyonların niceliksel dağılımı; bir dişi tarafından üretilen yavru sayısı; seçim verimliliği (kalan yavru sayısının rastgele değil genetik faktörlere bağımlılık derecesi) vb. Bu parametrelerden bazılarının yalnızca doğal olarak değil, laboratuvar popülasyonlarında da ölçülmesi çok zordur.
Bu nedenle, bu türden tüm hipotezlerin acilen çok fazla teorik gerekçelendirilmesine gerek yoktur ve Matematiksel modeller(tüm bunlar zaten bol miktarda var), doğrudan deneysel doğrulamada ne kadar. Ancak şu ana kadar bu türden çok fazla deney yapılmamıştır (Colegrave, 2002. Seks, evrimin hız sınırını kaldırır // Doğa. V. 420. S. 664–666; Goddard ve diğerleri, 2005. Cinsiyet, deneysel maya popülasyonlarında doğal seçilimin etkinliğini artırır. Doğa. V. 434. S. 636–640). Oregon Üniversitesi'nden biyologların yuvarlak kurtlar üzerine yürüttüğü yeni araştırma Caenorhabditis elegans, "çifte fiyatlarına" rağmen erkekleri reddetmeyen popülasyonlara bir avantaj sağlayarak, ele alınan her iki mekanizmanın etkinliğini açıkça ortaya koydu.
Erkeklerin rolünü incelemek için eşsiz bir nesne
Solucanlar Caenorhabditis elegans sanki yukarıda bahsedilen hipotezlerin deneysel olarak test edilmesi için kasıtlı olarak yaratılmışlar gibi. Bu solucanların dişileri yoktur. Popülasyonlar erkeklerden ve hermafroditlerden oluşur ve ikincisi sayısal olarak baskındır. Hermafroditlerde iki X kromozomu bulunurken erkeklerde yalnızca bir tane bulunur (X0 cinsiyet belirleme sistemi, Drosophila gibi). Hermafroditler sperm ve yumurta üretirler ve kendi kendine döllenme yoluyla yardım almadan çoğalabilirler. Erkekler sadece sperm üretir ve hermafroditleri dölleyebilirler. Kendi kendine döllenme sonucunda sadece hermafroditler doğar. Çapraz döllenme meydana geldiğinde yavruların yarısı hermafrodit, yarısı da erkek olur. Tipik olarak popülasyonlarda çapraz döllenme sıklığı C. elegans yüzde birkaçını geçmez. Bu sıklığı belirlemek için solucanların özel yaşamını gözlemlemek gerekli değildir - popülasyondaki erkeklerin yüzdesini bilmek yeterlidir.
Kendi kendine döllenmenin eşeysiz (klonal) üremeyle tam olarak aynı olmadığı, ancak aralarındaki farkların bir dizi kendi kendini dölleyen nesilde hızla ortadan kaybolduğu açıklığa kavuşturulmalıdır. Kendi kendine döllenen organizmalar, birkaç nesil boyunca tüm lokuslarda homozigot hale gelir. Bundan sonra yavrular, klonal üreme sırasında olduğu gibi genetik olarak ebeveynlerinden farklı olmayı bırakır.
sen C. elegansÇapraz döllenme sıklığını etkileyen mutasyonlar bilinmektedir. Onlardan biri, xol-1, erkekler için ölümcüldür ve aslında popülasyonda yalnızca kendi kendine döllenme yoluyla üreyen hermafroditlerin kalmasına yol açar. Bir diğer, sis-2, hermafroditleri sperm üretme yeteneğinden mahrum eder ve onları etkili bir şekilde dişilere dönüştürür. Tüm bireylerin bu mutasyonu taşıdığı bir popülasyon, çoğu hayvan gibi normal dioik bir popülasyon haline gelir.
Yazarlar, klasik yöntemleri kullanarak (genetik mühendisliği değil, melezlemeler yoluyla), neredeyse aynı genomlara sahip, yalnızca mutasyonların varlığında farklılık gösteren iki çift solucan türü geliştirdiler. xol-1 Ve sis-2. Her çiftteki mutasyona uğramış ilk cins xol-1, yalnızca kendi kendine döllenme yoluyla çoğalır (zorunlu kendi kendine üreme, OS). İkincisi mutasyonla sis-2, yalnızca çapraz döllenme yoluyla çoğalabilir (zorunlu çaprazlama, OO). Her bir cins çiftine, aynı genetik "geçmişe" sahip, ancak her iki mutasyondan da (vahşi tip, WT) yoksun bir üçüncüsü eşlik ediyordu. WT ırklarında standart laboratuvar koşullarında çapraz döllenme oranı %5'i geçmemektedir.
Erkeklere ihtiyaç var! Deneysel olarak test edildi
Bu üçlü kayalarla iki seri deney yapıldı.
İlk bölümdeÇapraz gübrelemenin “genetik yükten” kurtulmaya yardımcı olduğu hipotezi test edildi. Deney 50 nesil boyunca devam etti (elbette deneyi yapanlar için değil solucanlar için). Her solucan nesli kimyasal bir mutajen olan etil metansülfonata maruz bırakıldı. Bu, mutasyon oranında yaklaşık dört kat artışa neden oldu. Genç hayvanlar vermikülit duvarla ikiye bölünmüş bir Petri kabına yerleştirildi (resme bakın), tabağın yarısına solucanlar yerleştirildi ve yiyecekleri bakterilerdi. E. coli- diğer yarıdaydı. Nakil sırasında solucanlar, kazara yapışan bakterileri yok etmek için bir antibiyotikle tedavi edildi. Sonuç olarak, yiyeceğe ulaşmak ve dolayısıyla hayatta kalma ve yavru bırakma şansına sahip olmak için solucanların bir engeli aşması gerekiyordu. Böylece deneyciler, zararlı mutasyonları ayıklayan "saflaştırma" seçiliminin etkinliğini artırdı. Normal laboratuvar koşullarında solucanların her tarafı yiyecekle çevrili olduğundan seçim verimliliği çok düşüktür. Böyle bir durumda zararlı mutasyonlara maruz kalan çok zayıf hayvanlar bile hayatta kalabiliyor ve üreyebiliyor. Yeni deney düzeneğinde bu seviyelendirmeye son verildi. Duvarın üzerinden geçmek için solucanın sağlıklı ve güçlü olması gerekir.
 Deney düzeneğinin şeması. Her yeni neslin genç solucanları tabağın sol yarısına yerleştirilir ( mavi daire). Yemeğe ulaşmak için ( sarı oval), vermikülit bariyerini aşmaları gerekir. Zararlı mutasyonlarla aşırı yüklenmiş zayıf bireyler bu görevle nadiren baş ederler. Pirinç. tartışılan makaleye ek materyallerden Doğa |
Yazarlar solucanlardaki uygunluğu deneyden önce ve sonra, yani birinci ve ellinci nesillerdeki bireylerde karşılaştırdılar. Solucanlar C. elegans Uzun süre dondurularak saklanabilir. Bu, bu tür deneyleri büyük ölçüde kolaylaştırır. Deney devam ederken, 1. nesil solucanların bir örneği dondurucuda sessizce yatıyordu. Kondisyon aşağıdaki gibi ölçüldü. Solucanlar, genomuna parlak protein geninin yerleştirildiği kontrol solucanlarıyla eşit oranlarda karıştırıldı ve bir deney düzeneğine yerleştirildi. Hayvanlara bariyeri aşmaları ve üremeleri için zaman verildi ve ardından yavrulardaki ışıklı olmayan bireylerin yüzdesi belirlendi. Eğer bu yüzde birinciye göre ellinci nesilde artmışsa, deney sırasında uygunluğun arttığı, azalmışsa dejenerasyonun gerçekleştiği anlamına gelir.
Deneyin sonuçları şekilde gösterilmiştir. Çapraz gübrelemenin genetik yükle mücadelede güçlü bir araç olduğunu açıkça belirtiyorlar. Çapraz gübrelemenin sıklığı ne kadar yüksek olursa, nihai sonuç o kadar iyi olur (şekildeki tüm çizgiler soldan sağa doğru artar). Yapay olarak artan mutasyon oranı, OO - "zorunlu melez yetiştiriciler" hariç tüm solucan türlerinde dejenerasyona (uygunluğun azalmasına) yol açtı.
Mutagenezin yapay olarak hızlandırılmadığı ırklar için bile çapraz gübrelemenin yüksek sıklığı bir avantaj sağladı. Normal laboratuvar koşullarında bu avantaj oluşmaz çünkü solucanların yiyeceğe ulaşmak için duvarların üzerinden tırmanması gerekmez.
İki kontrol işletim sistemi türünden birinde ("kendi kendine gübrelemeyi zorunlu kılan"), mutasyon oranını arttırmadan bile, çapraz gübrelemenin reddedilmesinin dejenerasyona yol açması ilginçtir (şekildeki üst eğri çiftindeki sol kare). sıfırın altında bulunur).
 İlk deneyin sonuçları. Yatay eksen- çapraz gübreleme sıklığı. En soldaki konum, en sağdaki - OO olan işletim sistemi solucan türlerine karşılık gelen noktalar tarafından işgal edilir. Ara konum, WT kayalarına karşılık gelen noktalar tarafından işgal edilir. Üçgenler ve kareler aynı "genetik geçmişe" sahip iki üçlü solucan türüne karşılık gelir. Dikey eksen- deney sırasında kondisyondaki değişiklik. Pozitif değerler uygunluğun artması, negatif değerler ise dejenerasyon anlamına gelir. Kesintisiz çizgiler Mutasyon oranının artmadığı solucan türlerine karşılık gelen bağlantılı noktalar. Noktalı çizgi- kimyasal mutajene maruz kalan ırklar. Pirinç. tartışılan makaleden Doğa |
Şekil ayrıca deney sırasında çoğu yabani türün (WT) çapraz döllenme oranının orijinal %5'ten önemli ölçüde daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bu belki de en önemli sonuçtur. Bu, zorlu koşullar altında (hem bir bariyerin üzerinden tırmanma ihtiyacı hem de artan mutajenez oranı anlamına gelir), doğal seçilimin çapraz döllenme yoluyla üreyen bireylere açık bir avantaj sağladığı anlamına gelir. Bu tür bireylerin yavrularının daha yaşayabilir olduğu ortaya çıkıyor ve bu nedenle deney sırasında çapraz döllenme eğilimi için seçim meydana geliyor.
Böylece ilk deney, çapraz döllenmenin bir popülasyonun zararlı mutasyonlardan kurtulmasına yardımcı olduğu hipotezini ikna edici bir şekilde doğruladı.
İkinci bölümde deneyler çapraz döllenmenin faydalı mutasyonları biriktirerek yeni adaptasyonlar geliştirmeye yardımcı olup olmadığını test etti. Bu kez solucanlar yiyeceğe ulaşabilmek için patojenik bakterilerin yaşadığı bir bölgeyi aşmak zorunda kaldı. Serratia. Bu bakteriler sindirim sistemine girer C. elegans solucanda ölümle sonuçlanabilecek tehlikeli bir hastalığa neden olur. Bu durumda hayatta kalabilmek için solucanların ya zararlı bakterileri yutmamayı öğrenmeleri ya da onlara karşı direnç geliştirmeleri gerekiyordu. Deneysel solucan popülasyonlarının hangi seçenekleri seçtiği bilinmiyor, ancak 40 nesilden fazla, OO ırkları yeni koşullara mükemmel bir şekilde uyum sağladı, WT ırkları biraz daha kötü uyum sağladı ve OS ırkları hiç uyum sağlamadı (bir ortamda hayatta kalmaları) zararlı bakteriler orijinal düşük seviyede kaldı). Yine deney sırasında seleksiyonun etkisi altındaki WT ırklarında çapraz döllenme sıklığı keskin bir şekilde arttı.
Dolayısıyla çapraz döllenme aslında bir popülasyonun değişen koşullara, bu durumda bir patojenin ortaya çıkmasına uyum sağlamasına yardımcı olur. Deney boyunca WT ırklarında çapraz döllenme oranlarının artması, erkeklerle çiftleşmenin (kendi kendine döllenmenin aksine), hermafroditlere ödemek zorunda oldukları "çifte fiyattan" daha ağır basan anında uyum sağlama avantajı sağladığı anlamına gelir. erkek üretiyor.
Çapraz döllenmenin yalnızca iki evcikli organizmalarda meydana gelmediğine dikkat edilmelidir. Örneğin, omurgasızların çoğu hermafrodittir; kendilerini değil, birbirlerini döllerler. Bitkilerde biseksüel (“hermafrodit”) bireylerin çapraz tozlaşması da, en hafif deyimle, alışılmadık bir durum değildir. Bu çalışmada test edilen her iki hipotez de bu tür hermafroditlere oldukça uygulanabilir. Başka bir deyişle, bu çalışma "çapraz hermafroditizmin" hiçbir şekilde ikievlilikten aşağı olduğunu kanıtlamadı. Ancak bu iki seçeneğin ilki için meşhur "çifte bedeli" ödemenize gerek yok. Bu nedenle sorun halen devam etmektedir.
Deneyler, kendi kendine döllenmenin çapraz döllenmeyle karşılaştırıldığında dezavantajlarını ortaya çıkardı, ancak birçok organizmanın neden ikievliliği "çapraz döllenme"ye tercih ettiğini açıklamadılar. Bu gizemi çözmenin anahtarı büyük ihtimalle cinsel seçilimde yatıyor. İkievlilik, dişilerin eşlerini titizlikle seçmelerine olanak tanır ve bu, zararlı mutasyonları reddetme ve faydalı mutasyonları biriktirme verimliliğini artırmanın ek bir yolu olarak hizmet edebilir. Belki bu hipotez bir gün deneysel olarak doğrulanacaktır.
belli olmak.
Ünlü evrimci John Maynard Smith, bu sorunun ciddiyetine dikkat çekmişti.
Cinsiyetin Evrimi (1978) adlı kitabı. Maynard Smith, “çifte” adını verdiği paradoksu detaylı bir şekilde inceledi.
seksin fiyatı" (cinsiyetin iki katı maliyeti). Bunun özü, diğer şeyler eşit olduğunda, eşeysiz üremenin (veya
kendi kendine döllenme), erkeklerin katılımıyla yapılan çapraz döllenmeden tam olarak iki kat daha etkilidir (şekle bakın).
Başka bir deyişle, erkekler nüfus için caydırıcı derecede pahalıdır. Bunların reddedilmesi anında ve çok önemli bir sonuç verir
üreme hızında kazanç. Tamamen teknik olarak, ikievlilik ve melezlemeden geçişin olduğunu biliyoruz.
eşeysiz üreme veya kendi kendine döllenme yoluyla döllenme oldukça mümkündür, bunun birçok örneği vardır, örneğin
bitkiler ve hayvanlar (örneğin bakınız: Dişi dev Komodo ejderleri erkeklerin katılımı olmadan çoğalır,
"Elementler", 26.12.2006). Bununla birlikte, bazı nedenlerden dolayı, aseksüel ırklar ve kendi kendini dölleyen hermafrodit popülasyonları
Şimdiye kadar erkeklerin katılımıyla “normal” şekilde üreyenlerin yerini alamadı.
Neden hâlâ bunlara ihtiyaç duyuluyor?
Yukarıdakilerden çapraz gübrelemenin bazı avantajlar sağlaması gerektiği sonucu çıkmaktadır; bu avantajlar o kadar önemlidir ki
erkeklerin terk edilmesinin üreme verimliliğinde sağladığı çifte kazancı bile karşılıyorlar. Üstelik bunlar
Faydalar bir milyon yılda bir değil, hemen ortaya çıkmalı. Doğal seçilimin umurunda değil
uzak beklentiler.
Bu avantajların doğası hakkında pek çok hipotez vardır (bkz: Cinsel üremenin evrimi). Bunlardan ikisine bakacağız.
Birincisi “Muller mandalı” olarak bilinir (bkz: Muller mandalı).Cırcır, eksenin ayarlandığı bir cihazdır.
yalnızca tek yönde dönebilir. Buradaki fikir şu; eğer eşeysiz bir organizmada zararlı bir mutasyon meydana gelirse,
onun torunları artık bundan kurtulamaz. Bu, bir aile laneti gibi, sonsuza kadar tüm torunlarına aktarılacak.
(Tersine bir mutasyon meydana gelmediği sürece ve bunun olasılığı çok düşüktür). Eşeysiz organizmalarda seçilim mümkündür
tek tek genleri değil, yalnızca genomların tamamını atın. Bu nedenle, eşeysiz organizmaların bir dizi neslinde (ile
belirli koşullara bağlı olarak), zararlı mutasyonların sürekli bir birikimi meydana gelir. Bu koşullardan biri
oldukça büyük genom boyutu a. Bu arada yuvarlak kurtların genomları diğerlerine göre daha küçük
hayvanlar. Belki de bu yüzden kendi kendine döllenmeyi karşılayabiliyorlar.
Organizmalar cinsel olarak ürüyorsa ve çapraz döllenme uyguluyorsa, bireysel genomlar
sürekli dağılıp karışıyor ve daha önce farklı organizmalara ait olan parçalardan yeni genomlar oluşuyor
organizmalar. Sonuç olarak, aseksüel organizmaların sahip olmadığı yeni ve özel bir varlık ortaya çıkıyor: popülasyonun gen havuzu.
Genlere birbirlerinden bağımsız olarak çoğalma veya yok olma fırsatı verilir. Talihsiz bir mutasyona sahip bir gen,
seçilim yoluyla reddedilebilir ve belirli bir ebeveyn organizmanın geri kalan (“iyi”) genleri güvenli bir şekilde
yani sürekli meydana gelen zararlı mutasyonlardan kurtulmaya yardımcı olur, dejenerasyonu (azaltma) engeller.
popülasyonun genel uygunluğu).
İkinci fikir birinciye benzer: Eşeyli üremenin organizmaların daha etkili bir şekilde uyum sağlamasına yardımcı olduğunu ileri sürer.
Belirli bir ortamda faydalı mutasyonların hızla birikmesi nedeniyle değişen koşullara. Diyelim ki bir birey
faydalı bir mutasyon ortaya çıktı ve diğerinde bir tane daha var. Eğer bu organizmalar aseksüel ise neredeyse hiç şansları yoktur.
her iki mutasyonun bir genomda birleşimini bekleyin e. Eşeyli üreme bu fırsatı sağlar. aslında
Popülasyonda ortaya çıkan tüm faydalı mutasyonları “ortak özellik” haline getirir. Adaptasyon hızının arttığı açıktır.
Değişen koşullar altında eşeyli üreme özelliğine sahip organizmaların daha yüksek olması gerekir.
Ancak tüm bu teorik yapılar belirli varsayımlara dayanmaktadır. Matematiksel sonuçlar
simülasyonlar, çapraz gübrelemenin ne ölçüde yararlı veya zararlı olduğunu göstermektedir.
Eşeysiz üreme veya kendi kendine döllenme bir takım parametrelere bağlıdır. Bunlar arasında nüfus büyüklüğü;
mutasyon oranı; genom boyutu a; mutasyonların derecelerine göre kantitatif dağılımı
zararlılık/yararlılık; bir dişi tarafından üretilen yavru sayısı; seçim verimliliği (sayıya bağımlılık derecesi)
Geriye kalan torunlar rastgele değil, genetik faktörlerden kaynaklanmaktadır) vb. Bu parametrelerden bazıları çok zordur
sadece doğal popülasyonlarda değil aynı zamanda laboratuvar popülasyonlarında da ölçülür.
Bu nedenle, bu türden tüm hipotezlerin acilen çok fazla teorik gerekçeye ve matematiksel modele ihtiyacı yoktur.
(tüm bunlar zaten bol miktarda var), doğrudan deneysel doğrulamada ne kadar. Ancak bu tür deneyler halen
fazla bir şey yapılmadı (Colegrave, 2002. Cinsiyet, evrimde hız sınırını kaldırır // Nature. V. 420. S. 664-
666; Goddard ve diğerleri, 2005. Cinsiyet, deneysel maya popülasyonlarında doğal iyonun etkinliğini artırır //
Doğa. V. 434. S. 636-640). Oregon Üniversitesi'nden biyologların yuvarlak kurtlar üzerine yürüttüğü yeni araştırma
Caenorhabditis elegans, dikkate alınan her iki mekanizmanın etkinliğini açıkça ortaya koyarak,
“Çifte fiyatlarına” rağmen erkekleri reddetmeyen nüfuslara avantaj sağlıyor.
Erkeklerin rolünü incelemek için eşsiz bir nesne
Caenorhabditis elegans solucanları, yukarıda bahsedilen hipotezleri deneysel olarak test etmek için bilinçli olarak yaratılmış gibi görünüyor. Bunlar
dişi solucan yoktur. Popülasyonlar erkeklerden ve hermafroditlerden oluşur ve ikincisi sayısal olarak baskındır. sen
hermafroditlerde iki X kromozomu bulunurken, erkeklerde yalnızca bir tane bulunur (X0 cinsiyet belirleme sistemi, Drosophila gibi). Hermafroditler
Sperm ve yumurta üretirler ve kendi kendine döllenme yoluyla yardım almadan çoğalabilirler. Erkekler
sadece sperm üretir ve hermafroditleri dölleyebilir. Dünyaya kendi kendini döllemenin bir sonucu olarak
yalnızca hermafroditler ortaya çıkar. Çapraz döllenme meydana geldiğinde yavruların yarısı hermafrodittir.
yarısı erkek. Tipik olarak C. elegans popülasyonlarındaki çapraz döllenme sıklığı birkaçı geçmez.
yüzde. Bu frekansı belirlemek için solucanların özel yaşamını gözlemlemek gerekli değildir - bilmek yeterlidir.
Bir popülasyondaki erkeklerin yüzdesi.
Ancak kendi kendine döllenmenin eşeysiz (klonal) üreme ile tam olarak aynı şey olmadığı açıklığa kavuşturulmalıdır.
aralarındaki farklar, kendi kendini dölleyen bir dizi nesilde hızla ortadan kaybolur. Kendi kendine döllenen organizmalar
birkaç nesil boyunca tüm lokuslar için homozigot hale gelirler. Bundan sonra yavruların farklılığı sona erer.
ebeveynler genetik olarak klonal üreme sırasında olduğu gibi.
C. elegans'ta çapraz döllenme sıklığını etkileyen mutasyonlar bilinmektedir. Bunlardan biri olan xol-1 öldürücüdür.
erkekler ve aslında popülasyonda yalnızca hermafroditlerin kaldığı ve çoğaldığı gerçeğine yol açıyor
kendi kendine gübreleme. Bir diğeri, sis-2, hermafroditlerin sperm üretme yeteneğini ortadan kaldırır ve onları etkili bir şekilde sperm haline dönüştürür.
dişiler Tüm bireylerin bu mutasyonu taşıdığı bir popülasyon, normal dioik bir popülasyon haline gelir.
neredeyse aynı genomlar, yalnızca xol-1 ve sis-2 mutasyonlarının varlığında farklılık gösterir. Her çiftteki ilk cins,
xol-1 mutasyonu, yalnızca kendi kendine döllenme yoluyla çoğalır (zorunlu kendi kendine üreme, OS). İkincisi ise sis-2 mutasyonu ile olabilir.
yalnızca çapraz döllenme yoluyla çoğalır (zorunlu çaprazlama, OO). Her cins çiftine eşlik edildi
üçüncüsü, aynı genetik "geçmişe" sahip, ancak her iki mutasyondan da yoksun (vahşi tip, WT). WT'de frekansı doğurur
standart laboratuvar koşullarında çapraz gübreleme %5'i geçmez.
Bu üçlü kayalarla iki seri deney yapıldı.
İlk seride çapraz döllenmenin "genetik" sorunlardan kurtulmaya yardımcı olduğu hipotezi test edildi.
kargo." Deney 50 nesil boyunca devam etti (elbette deneyi yapanlar için değil solucanlar için). Her biri
bir nesil solucan, kimyasal bir mutajen olan etil metansülfonata maruz bırakıldı. Bu artışa yol açtı
Mutasyon oranı yaklaşık dört kattır. Genç hayvanlar, plastikten yapılmış bir duvarla ikiye bölünmüş bir Petri kabına yerleştirildi.
vermikülit ve solucanlar bardağın bir yarısına ekildi ve yiyecekleri - E. coli bakterileri - diğer yarısına yerleştirildi.
yarım. Nakil sırasında solucanlar, kazara yapışan bakterileri yok etmek için bir antibiyotikle tedavi edildi. İÇİNDE
Sonuç olarak, yiyeceğe ulaşmak ve dolayısıyla hayatta kalma ve yavru bırakma şansına sahip olmak için solucanlar,
engeli aşmak. Böylece deneyciler, seçimin "saflaştırılması"nın etkinliğini artırdı;
zararlı mutasyonlar Normal laboratuvar koşullarında solucanların etrafı yiyeceklerle çevrili olduğundan seçim verimliliği çok düşüktür.
her taraftan. Böyle bir durumda, zararlı mutasyonlarla aşırı yüklenmiş çok zayıf olanlar bile hayatta kalabilir ve üreyebilir.
hayvanlar. Yeni deney düzeneğinde bu seviyelendirmeye son verildi. Duvarın üzerinden geçmek için
ellinci nesil. C. elegans solucanları uzun süre dondurularak saklanabilir. Bu, bunun gibi şeyleri çok daha kolay hale getirir
deneyler. Deney devam ederken, 1. nesil solucanların bir örneği dondurucuda sessizce yatıyordu.
Kondisyon aşağıdaki gibi ölçüldü. Solucanlar, kontrol solucanlarıyla eşit oranlarda bir genoma karıştırıldı
parlayan protein geninin yerleştirildiği ve bir deney düzeneğine yerleştirildiği yer. Hayvanlara süre verildi
bariyeri aşıp çoğaldı ve ardından yavrulardaki ışıldamayan bireylerin yüzdesi belirlendi. Eğer bu yüzde
ellinci nesilde birinciye göre artış yaşandı, bu da uygunluk durumunun deney sırasında arttığı anlamına geliyor,
azalmışsa dejenerasyon olmuş demektir.
Deneyin sonuçları şekilde gösterilmiştir. Çapraz gübrelemenin olduğunu açıkça belirtiyorlar
genetik yükle mücadelede güçlü bir araçtır. Çapraz gübreleme sıklığı ne kadar yüksek olursa o kadar iyidir
nihai sonuç (şekildeki tüm çizgiler soldan sağa doğru artar). Yapay olarak artan mutasyon oranı
OO - “melez yetiştiricileri zorunlu kılma” hariç tüm solucan türlerinde dejenerasyona (uygunluğun azalmasına) yol açtı.
Mutagenezin yapay olarak hızlandırılmadığı ırklarda bile çapraz döllenme sıklığı yüksektir.
avantaj sağladı. Normal laboratuvar koşullarında bu avantaj oluşmaz çünkü solucanların
Yiyeceğe ulaşmak için duvarların üzerinden tırmanın.
İlginçtir ki, iki kontrol işletim sistemi türünden birinde ("kendi kendine gübrelemeyi zorunlu kıl"), hızda bir artış olmasa bile
mutasyonlar, çapraz döllenmenin reddedilmesi dejenerasyona yol açtı (üstteki eğri çiftindeki sol kare)
rakam sıfırın altındadır).
Şekil aynı zamanda çoğu yabani ırkta (WT) çapraz döllenme sıklığını da göstermektedir.
denemenin orijinal %5'ten belirgin şekilde daha yüksek olduğu ortaya çıktı. Bu belki de en önemli sonuçtur. Demek ki zor durumda
koşullar (hem bariyerin üzerinden tırmanma ihtiyacı hem de artan mutajenez oranı anlamına gelir) doğal
seçilim çapraz döllenme yoluyla üreyen bireylere açık bir avantaj sağlar. Bu tür bireylerin yavruları
daha geçerli olduğu ortaya çıkıyor ve bu nedenle deney sırasında çaprazlama eğilimi için seçim meydana geliyor
gübreleme.
Böylece, ilk deney çapraz gübrelemenin yardımcı olduğu hipotezini ikna edici bir şekilde doğruladı.
Popülasyonların zararlı mutasyonlardan kurtulması.
İkinci deney dizisi, çapraz döllenmenin yeni adaptasyonların geliştirilmesine yardımcı olup olmadığını test etti
faydalı mutasyonların birikmesi yoluyla. Bu kez solucanlar yiyeceğe ulaşmak için bölgeyi aşmak zorunda kaldı.
patojenik Serratia bakterileri tarafından kolonize edilmiştir. C. elegans'ın sindirim sistemine giren bu bakteriler,
solucan ölümle sonuçlanabilecek tehlikeli bir hastalıktır. Bu durumda hayatta kalabilmek için solucanların ya
Zararlı bakterileri yutmamayı veya onlara karşı direnç geliştirmemeyi öğrenin. Denekler hangi seçeneği seçti?
solucan popülasyonları bilinmemektedir, ancak 40 nesilden fazla süredir OO ırkları yeni koşullara mükemmel bir şekilde uyum sağlamıştır, WT ırkları
biraz daha kötü adapte olmuş ve OS ırkları hiç adapte olmamış (zararlı bakterilerin olduğu bir ortamda hayatta kalmaları)
orijinal düşük seviyede kaldı). Ve yine deney sırasında, seçilimin etkisi altında ırklardaki WT keskin bir şekilde arttı
Çapraz gübreleme sıklığı.
Böylece çapraz gübreleme aslında popülasyonun değişen koşullara uyum sağlamasına yardımcı olur.
bu durumda koşullar - patojenik bir mikropun ortaya çıkmasına. Deney sırasında WT'nin üremesi
Çapraz döllenmenin sıklığı arttı, bu da erkeklerle çiftleşmenin (bunun aksine) anlamına geliyor.
kendi kendine döllenme), hermafroditlere anında uyum sağlama avantajı sağlar ve görünüşe göre bu avantaj, görünüşe göre daha ağır basmaktadır.
erkek üretirken ödemek zorunda oldukları “çifte fiyat”.
Çapraz döllenmenin yalnızca iki evcikli organizmalarda meydana gelmediğine dikkat edilmelidir. Örneğin,
Omurgasızların çoğu hermafrodittir; kendilerini değil, birbirlerini döllerler. sen
Bitkilerde biseksüel (“hermafrodit”) bireylerin çapraz tozlaşması da, en hafif deyimle, alışılmadık bir durum değildir. Her iki hipotez de
Bu çalışmada test edilen yöntemler bu tür hermafroditler için oldukça uygulanabilirdir. Başka bir deyişle, bu çalışma şunu kanıtlamadı
"Çapraz hermafroditizm" bazı bakımlardan iki evciklilikten daha aşağı düzeydedir. Ancak bu iki seçenekten ilki için ihtiyacınız yok
meşhur “çifte bedelini” öderler. Bu nedenle sorun halen devam etmektedir.
Yapılan deneyler kendi kendine döllenmenin çapraz döllenmeye göre dezavantajlarını ortaya çıkardı ancak açıklamadı
neden birçok organizma "melezleme hermafroditizm" yerine diociousluğu tercih etti? Bu bilmeceyi çözmenin anahtarı
Büyük ihtimalle cinsel seçilimdir. Dioeciousness, kadınların partnerlerini titizlikle seçmesine olanak tanır.
ve bu, zararlıların reddedilmesi ve faydalıların biriktirilmesinin verimliliğini arttırmanın ek bir yolu olarak hizmet edebilir
mutasyonlar. Belki bu hipotez bir gün deneysel olarak doğrulanacaktır.
Solucanlar üzerinde yapılan deneyler erkeklerin yararlı bir şey olduğunu kanıtladıYuvarlak solucanlar Caenorhabditis elegans'ın dişileri yoktur, yalnızca erkekleri (solda) ve hermafroditleri (sağda) vardır. Hermafroditler ince, uzun kuyruklarıyla ayırt edilebilir. Fotoğraf www.nematodes.org sitelerinden - Blaxter Laboratuvarı ve KiwiCrossing'deki Nematode ve İhmal Edilen Genomiklerin Evi
Kendi kendini dölleyen hayvanlar, diğer her şey eşit olduğunda, diocious hayvanlardan iki kat daha hızlı ürerler. Doğada neden dioecy hakimdir? Bu soruyu yanıtlamak için, Caenorhabditis elegans yuvarlak solucan türleri yapay olarak yetiştirildi; bunlardan bazıları yalnızca çapraz gübreleme uygularken, diğerleri yalnızca kendi kendine döllenmeyi uyguluyor. Bu solucanlarla yapılan deneyler çapraz gübrelemenin faydalarına ilişkin iki hipotezi doğruladı. Avantajlardan biri, gen havuzunun zararlı mutasyonlardan daha etkili bir şekilde temizlenmesi, ikincisi ise popülasyonun değişen koşullara uyum sağlamasına yardımcı olan faydalı mutasyonların daha hızlı birikmesidir.
Erkeklere çift fiyat
Eşeyli üreme neden gereklidir, neden erkeklere ihtiyaç duyulur? Bu soruların cevapları hiç de sanıldığı kadar açık değildir.
"Cinsiyetin çifte fiyatını" (veya "erkeklerin çifte fiyatını") gösteren diyagram. İki evcikli organizmalarda, her dişinin yavrularının yarısı, kendileri herhangi bir yavru üretemeyen erkeklerdir. Eşeysiz üremede yavruların tümü dişilerden oluşur (kendi kendine döllenmede, kendi kendine üreyen hermafroditler). Bu nedenle, diğer koşullar eşit olduğunda, erkeklerin katılımı olmadan üreme, erkeklerin katılımından iki kat daha etkilidir. Şekilde her dişinin tam olarak iki yavru ürettiği bir durum gösterilmektedir. Resim en.wikipedia.org'dan
Ünlü evrimci John Maynard Smith, The Evolution of Sex (1978) adlı kitabında bu sorunun ciddiyetine dikkat çekmişti. Maynard Smith, "cinselliğin iki katı maliyeti" adını verdiği paradoksu ayrıntılı olarak inceledi. Bunun özü, diğer her şey eşit olduğunda, eşeysiz üremenin (veya kendi kendine döllenmenin), erkeklerin katılımıyla çapraz döllenmeden tam olarak iki kat daha etkili olmasıdır (şekle bakın). Başka bir deyişle, erkekler nüfus için caydırıcı derecede pahalıdır. Bunların reddedilmesi, üreme oranında anında ve çok önemli bir kazanç sağlar. Tamamen teknik olarak, diociousness ve çapraz döllenmeden eşeysiz üremeye veya kendi kendine döllenmeye geçişin oldukça mümkün olduğunu biliyoruz; bunun hem bitkilerde hem de hayvanlarda birçok örneği var. Bununla birlikte, bazı nedenlerden dolayı, kendi kendini dölleyen hermafroditlerin aseksüel ırkları ve popülasyonları, erkeklerin katılımıyla "normal" şekilde üreyenlerin yerini henüz alamadı.
Neden hâlâ bunlara ihtiyaç duyuluyor?
Yukarıdakilerden, çapraz döllenmenin belirli avantajlar sağlaması gerektiği sonucu çıkmaktadır; bu avantajlar o kadar önemlidir ki, erkeklerin terk edilmesiyle sağlanan üreme verimliliğindeki çifte kazancı bile karşılar. Üstelik bu avantajların bir milyon yıl sonra değil, hemen ortaya çıkması gerekiyor. Doğal seçilim uzun vadeli olasılıkları umursamaz.
Bu avantajların doğası hakkında pek çok hipotez vardır (bkz: Cinsel üremenin evrimi). Bunlardan ikisine bakacağız. Birincisi "Muller mandalı" olarak bilinir (bkz: Muller mandalı). Mandal, eksenin yalnızca bir yönde dönebildiği bir cihazdır. Fikrin özü, aseksüel bir organizmada zararlı bir mutasyon meydana gelirse, torunları bundan kurtulamayacaktır. Bu, tıpkı bir aile laneti gibi, sonsuza kadar tüm torunlarına aktarılacaktır (tersine bir mutasyon meydana gelmediği sürece ve bunun olasılığı çok düşüktür). Eşeysiz organizmalarda seçilim ancak Bu nedenle, bir dizi aseksüel organizmada, zararlı mutasyonların istikrarlı bir şekilde birikmesi (belirli koşullar karşılanırsa. Bu koşullardan biri yeterince büyük genom boyutudur. Yuvarlak kurtlar, Diğer hayvanlarla karşılaştırıldığında genomları küçüktür ve belki de bu yüzden kendi kendine döllenmeye izin verebilirler (aşağıya bakın).
Organizmalar cinsel olarak ürüyorsa ve çapraz döllenme uyguluyorsa, bireysel genomlar sürekli olarak dağılır ve karışır ve daha önce farklı organizmalara ait olan parçalardan yeni genomlar oluşur. Sonuç olarak, aseksüel organizmaların sahip olmadığı yeni ve özel bir varlık ortaya çıkıyor: popülasyonun gen havuzu. Genlere birbirlerinden bağımsız olarak çoğalma veya yok olma fırsatı verilir. Başarısız bir mutasyona sahip bir gen, seçilim yoluyla reddedilebilir ve belirli bir ebeveyn organizmanın geri kalan (“iyi”) genleri, popülasyonda güvenli bir şekilde korunabilir.
Dolayısıyla ilk fikir, cinsel üremenin genomları "genetik yükten" temizlemeye yardımcı olduğu, yani sürekli meydana gelen zararlı mutasyonlardan kurtulmaya yardımcı olduğu, dejenerasyonu (nüfusun genel uygunluğunun azalması) önlediğidir.
İkinci fikir birincisine benzer: Eşeyli üremenin, belirli bir ortamda yararlı olan mutasyonların birikimini hızlandırarak organizmaların değişen koşullara daha etkili bir şekilde uyum sağlamasına yardımcı olduğunu ileri sürer. Diyelim ki bir bireyde faydalı bir mutasyon varken diğerinde başka bir mutasyon var. Eğer bu organizmalar aseksüel ise, her iki mutasyonun da tek bir genomda birleşmesini bekleme şansları neredeyse yoktur. Eşeyli üreme bu fırsatı sağlar. Bir popülasyonda ortaya çıkan tüm faydalı mutasyonları etkili bir şekilde "ortak özellik" haline getirir. Eşeyli üreme olan organizmalarda değişen koşullara uyum sağlama oranının daha yüksek olması gerektiği açıktır.
Eşeyli üremenin bir popülasyonda faydalı mutasyonların yayılmasını nasıl hızlandırabildiğini gösteren diyagram. Eşeyli üremede (üstteki resim), iki yeni yararlı alel (A ve B), her biri bu alellerden yalnızca birine sahip olan bireylerin çaprazlanmasıyla hızla birleştirilir. Eşeysiz üremede (alttaki resim), her iki mutasyonun da aynı klonda rastgele oluşmasını beklemeniz gerekir. Resim en.wikipedia.org'dan
Ancak tüm bu teorik yapılar belirli varsayımlara dayanmaktadır. Matematiksel modellemenin sonuçları, çapraz döllenmenin eşeysiz üreme veya kendi kendine döllenme ile karşılaştırıldığında fayda veya zarar derecesinin bir dizi parametreye bağlı olduğunu göstermektedir. Bunlar arasında nüfus büyüklüğü; mutasyon oranı; genom boyutu; zararlılık/yararlılık derecesine bağlı olarak mutasyonların niceliksel dağılımı; bir dişi tarafından üretilen yavru sayısı; seçim verimliliği (kalan yavru sayısının rastgele değil genetik faktörlere bağımlılık derecesi) vb. Bu parametrelerden bazılarının yalnızca doğal olarak değil, laboratuvar popülasyonlarında da ölçülmesi çok zordur.
Bu nedenle, bu tür tüm hipotezlerin acilen çok fazla teorik gerekçelendirmeye ve matematiksel modele (hepsi zaten bol miktarda mevcuttur) değil, doğrudan deneysel doğrulamaya ihtiyacı vardır. Ancak şu ana kadar bu türden çok fazla deney yapılmamıştır (Colegrave, 2002. Seks, evrimde hız sınırını serbest bırakır // Nature. V. 420. S. 664–666; Goddard ve diğerleri, 2005. Seks, doğal enerjinin etkinliğini artırır.) deneysel maya popülasyonlarında seçim // Nature, V. 434, s. 636–640). Oregon Üniversitesi'nden biyologlar tarafından yuvarlak kurt Caenorhabditis elegans üzerinde yürütülen yeni bir çalışma, dikkate alınan her iki mekanizmanın etkinliğini açıkça ortaya koyuyor ve "çifte fiyatlarına" rağmen erkekleri reddetmeyen popülasyonlara bir avantaj sağlıyor.
Erkeklerin rolünü incelemek için eşsiz bir nesne
Caenorhabditis elegans solucanları, yukarıda bahsedilen hipotezleri deneysel olarak test etmek için bilinçli olarak yaratılmış gibi görünüyor. Bu solucanların dişileri yoktur. Popülasyonlar erkeklerden ve hermafroditlerden oluşur ve ikincisi sayısal olarak baskındır. Hermafroditlerde iki X kromozomu bulunurken erkeklerde yalnızca bir tane bulunur (X0 cinsiyet belirleme sistemi, Drosophila gibi). Hermafroditler sperm ve yumurta üretirler ve kendi kendine döllenme yoluyla yardım almadan çoğalabilirler. Erkekler sadece sperm üretir ve hermafroditleri dölleyebilirler. Kendi kendine döllenme sonucunda sadece hermafroditler doğar. Çapraz döllenme meydana geldiğinde yavruların yarısı hermafrodit, yarısı da erkek olur. Tipik olarak C. elegans popülasyonlarında çapraz döllenme sıklığı yüzde birkaçı geçmez. Bu sıklığı belirlemek için solucanların özel yaşamını gözlemlemek gerekli değildir - popülasyondaki erkeklerin yüzdesini bilmek yeterlidir.
Kendi kendine döllenmenin eşeysiz (klonal) üremeyle tam olarak aynı olmadığı, ancak aralarındaki farkların bir dizi kendi kendini dölleyen nesilde hızla ortadan kaybolduğu açıklığa kavuşturulmalıdır. Kendi kendine döllenen organizmalar, birkaç nesil boyunca tüm lokuslarda homozigot hale gelir. Bundan sonra yavrular, klonal üreme sırasında olduğu gibi genetik olarak ebeveynlerinden farklı olmayı bırakır.
C. elegans'ta çapraz döllenme sıklığını etkileyen mutasyonlar bilinmektedir. Bunlardan biri olan xol-1, erkekler için öldürücüdür ve popülasyonda yalnızca kendi kendine döllenme yoluyla üreyen hermafroditlerin kalmasıyla sonuçlanır. Diğeri olan sis-2 ise hermafroditlerin sperm üretme yeteneğini ortadan kaldırıyor ve onları etkili bir şekilde dişilere dönüştürüyor. Tüm bireylerin bu mutasyonu taşıdığı bir popülasyon, çoğu hayvan gibi normal dioik bir popülasyon haline gelir.
Yazarlar, klasik yöntemleri kullanarak (genetik mühendisliği değil, melezlemeler yoluyla), neredeyse aynı genomlara sahip, yalnızca xol-1 ve sis-2 mutasyonlarının varlığında farklılık gösteren iki çift solucan türü geliştirdiler. Her çiftteki xol-1 mutasyonuna sahip ilk cins, yalnızca kendi kendine döllenme (zorunlu kendi kendine üreme, OS) yoluyla ürer. İkincisi, sis-2 mutasyonu ile yalnızca zorunlu aşma (OO) yoluyla çoğalabilir. Her bir cins çiftine, aynı genetik "geçmişe" sahip, ancak her iki mutasyondan da (vahşi tip, WT) yoksun bir üçüncüsü eşlik ediyordu. WT ırklarında standart laboratuvar koşullarında çapraz döllenme oranı %5'i geçmemektedir.
Erkeklere ihtiyaç var! Deneysel olarak test edildi
Bu üçlü kayalarla iki seri deney yapıldı.
İlk seride çapraz gübrelemenin "genetik yükten" kurtulmaya yardımcı olduğu hipotezi test edildi. Deney 50 nesil boyunca devam etti (elbette deneyi yapanlar için değil solucanlar için). Her solucan nesli kimyasal bir mutajen olan etil metansülfonata maruz bırakıldı. Bu, mutasyon oranında yaklaşık dört kat artışa neden oldu. Genç hayvanlar, bir vermikülit duvarı ile ikiye bölünmüş bir Petri kabına yerleştirildi (resme bakın), kabın bir yarısına solucanlar ve diğer yarısına da yiyecekleri - E. coli bakterileri - yerleştirildi. Nakil sırasında solucanlar, kazara yapışan bakterileri yok etmek için bir antibiyotikle tedavi edildi. Sonuç olarak, yiyeceğe ulaşmak ve dolayısıyla hayatta kalma ve yavru bırakma şansına sahip olmak için solucanların bir engeli aşması gerekiyordu. Böylece deneyciler, zararlı mutasyonları ayıklayan "saflaştırma" seçiliminin etkinliğini artırdı. Normal laboratuvar koşullarında solucanların her tarafı yiyecekle çevrili olduğundan seçim verimliliği çok düşüktür. Böyle bir durumda zararlı mutasyonlara maruz kalan çok zayıf hayvanlar bile hayatta kalabiliyor ve üreyebiliyor. Yeni deney düzeneğinde bu seviyelendirmeye son verildi. Duvarın üzerinden geçmek için solucanın sağlıklı ve güçlü olması gerekir.
Deney düzeneğinin şeması. Her yeni neslin genç solucanları tabağın sol yarısına (mavi daire) yerleştirilir. Yiyeceğe (sarı oval) ulaşmak için vermikülit bariyerini aşmaları gerekir. Zararlı mutasyonlarla aşırı yüklenmiş zayıf bireyler bu görevle nadiren baş ederler. Pirinç. Nature'da tartışılan makaleye ek materyallerden
Yazarlar solucanlardaki uygunluğu deneyden önce ve sonra, yani birinci ve ellinci nesillerdeki bireylerde karşılaştırdılar. C. elegans solucanları uzun süre dondurularak saklanabilir. Bu, bu tür deneyleri büyük ölçüde kolaylaştırır. Deney devam ederken, 1. nesil solucanların bir örneği dondurucuda sessizce yatıyordu. Kondisyon aşağıdaki gibi ölçüldü. Solucanlar, genomuna parlak protein geninin yerleştirildiği kontrol solucanlarıyla eşit oranlarda karıştırıldı ve bir deney düzeneğine yerleştirildi. Hayvanlara bariyeri aşmaları ve üremeleri için zaman verildi ve ardından yavrulardaki ışıklı olmayan bireylerin yüzdesi belirlendi. Eğer bu yüzde birinciye göre ellinci nesilde artmışsa, deney sırasında uygunluğun arttığı, azalmışsa dejenerasyonun gerçekleştiği anlamına gelir.
Deneyin sonuçları şekilde gösterilmiştir. Çapraz gübrelemenin genetik yükle mücadelede güçlü bir araç olduğunu açıkça belirtiyorlar. Çapraz gübrelemenin sıklığı ne kadar yüksek olursa, nihai sonuç o kadar iyi olur (şekildeki tüm çizgiler soldan sağa doğru artar). Yapay olarak artan mutasyon oranı, OO - "zorunlu melez yetiştiriciler" hariç tüm solucan türlerinde dejenerasyona (uygunluğun azalmasına) yol açtı.
Mutagenezin yapay olarak hızlandırılmadığı ırklar için bile çapraz gübrelemenin yüksek sıklığı bir avantaj sağladı. Normal laboratuvar koşullarında bu avantaj oluşmaz çünkü solucanların yiyeceğe ulaşmak için duvarların üzerinden tırmanması gerekmez.
İki kontrol işletim sistemi türünden birinde ("kendi kendine gübrelemeyi zorunlu kılan"), mutasyon oranını arttırmadan bile, çapraz gübrelemenin reddedilmesinin dejenerasyona yol açması ilginçtir (şekildeki üst eğri çiftindeki sol kare). sıfırın altında bulunur).
İlk deneyin sonuçları. Yatay eksen çapraz gübrelemenin sıklığıdır. En soldaki konum, en sağdaki - OO olan işletim sistemi solucan türlerine karşılık gelen noktalar tarafından işgal edilir. Ara konum, WT kayalarına karşılık gelen noktalar tarafından işgal edilir. Üçgenler ve kareler, aynı "genetik geçmişe" sahip iki solucan ırkının üçlüsüne karşılık gelir. Dikey eksen deney sırasında uygunluktaki değişimi gösterir. Pozitif değerler uygunluğun artması, negatif değerler ise dejenerasyon anlamına gelir. Kesintisiz çizgiler, mutasyon oranının artmadığı solucan türlerine karşılık gelen noktaları birleştirir. Noktalı çizgi - kimyasal mutajene maruz kalan kayalar. Pirinç. Nature dergisinde tartışılan makaleden
Şekil ayrıca deney sırasında çoğu yabani türün (WT) çapraz döllenme oranının orijinal %5'ten önemli ölçüde daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bu belki de en önemli sonuçtur. Bu, zorlu koşullar altında (hem bir bariyerin üzerinden tırmanma ihtiyacı hem de artan mutajenez oranı anlamına gelir), doğal seçilimin çapraz döllenme yoluyla üreyen bireylere açık bir avantaj sağladığı anlamına gelir. Bu tür bireylerin yavrularının daha yaşayabilir olduğu ortaya çıkıyor ve bu nedenle deney sırasında çapraz döllenme eğilimi için seçim meydana geliyor.
Böylece ilk deney, çapraz döllenmenin bir popülasyonun zararlı mutasyonlardan kurtulmasına yardımcı olduğu hipotezini ikna edici bir şekilde doğruladı.
İkinci bölümde deneyler çapraz döllenmenin faydalı mutasyonları biriktirerek yeni adaptasyonlar geliştirmeye yardımcı olup olmadığını test etti. Bu kez solucanlar yiyeceğe ulaşabilmek için patojenik Serratia bakterilerinin yaşadığı bölgeyi aşmak zorunda kaldı. C. elegans'ın sindirim sistemine giren bu bakteriler, solucanda ölümle sonuçlanabilecek tehlikeli bir hastalığa neden olur. Bu durumda hayatta kalabilmek için solucanların ya zararlı bakterileri yutmamayı öğrenmeleri ya da onlara karşı direnç geliştirmeleri gerekiyordu. Deneysel solucan popülasyonlarının hangi seçenekleri seçtiği bilinmiyor, ancak 40 nesilden fazla, OO ırkları yeni koşullara mükemmel bir şekilde uyum sağladı, WT ırkları biraz daha kötü uyum sağladı ve OS ırkları hiç uyum sağlamadı (bir ortamda hayatta kalmaları) zararlı bakteriler orijinal düşük seviyede kaldı). Yine deney sırasında seleksiyonun etkisi altındaki WT ırklarında çapraz döllenme sıklığı keskin bir şekilde arttı.
Dolayısıyla çapraz döllenme aslında bir popülasyonun değişen koşullara, bu durumda bir patojenin ortaya çıkmasına uyum sağlamasına yardımcı olur. Deney boyunca WT ırklarında çapraz döllenme oranlarının artması, erkeklerle çiftleşmenin (kendi kendine döllenmenin aksine), hermafroditlere ödemek zorunda oldukları "çifte fiyattan" daha ağır basan anında uyum sağlama avantajı sağladığı anlamına gelir. erkek üretiyor.
Çapraz döllenmenin yalnızca iki evcikli organizmalarda meydana gelmediğine dikkat edilmelidir. Örneğin, omurgasızların çoğu hermafrodittir; kendilerini değil, birbirlerini döllerler. Bitkilerde biseksüel (“hermafrodit”) bireylerin çapraz tozlaşması da, en hafif deyimle, alışılmadık bir durum değildir. Bu çalışmada test edilen her iki hipotez de bu tür hermafroditlere oldukça uygulanabilir. Başka bir deyişle, bu çalışma "çapraz hermafroditizmin" hiçbir şekilde ikievlilikten aşağı olduğunu kanıtlamadı. Ancak bu iki seçeneğin ilki için meşhur "çifte bedeli" ödemenize gerek yok. Bu nedenle sorun halen devam etmektedir.
Deneyler, kendi kendine döllenmenin çapraz döllenmeyle karşılaştırıldığında dezavantajlarını ortaya çıkardı, ancak birçok organizmanın neden ikievliliği "çapraz döllenme"ye tercih ettiğini açıklamadılar. Bu gizemi çözmenin anahtarı büyük ihtimalle cinsel seçilimde yatıyor. İkievlilik, dişilerin eşlerini titizlikle seçmelerine olanak tanır ve bu, zararlı mutasyonları reddetme ve faydalı mutasyonları biriktirme verimliliğini artırmanın ek bir yolu olarak hizmet edebilir. Belki bu hipotez bir gün deneysel olarak doğrulanacaktır.
